1.3.2 Грибы (Fungi):   Клеточная стенка почти всех грибов, за исключением Acrasiales,

ГРИБЫ_2009 — Стр 3

1.3.2 Грибы (Fungi):   Клеточная стенка почти всех грибов, за исключением Acrasiales,

Занятие 2

Отделы хитридиомикотовые (Chytridiomycota) и зигомикотовые грибы (Zygomycota)

1Общая характеристика настоящих грибов (Fungi)

2Общая характеристика и основные представители хитридиоми-

котовых грибов (Chytridiomycota)

3Отдел зигомикотовые грибы (Zygomycota), характерные черты строения и основные представители

1 Общая характеристика настоящих грибов (Fungi)

Первоначально единое царство грибы (Fungi) постепенно из одной системы к другой разделялось на ряд самостоятельных таксонов высшего порядка.

Однако группа отделов в составе хитридиомикотовых (Chytridiomycota), зигомикотовых (Zygomycota), аскомикотовых (Ascomycota) и базидиомикотовых (Basidiomycota) грибов во всех системах оставалась единой, изменялся только ранг объединяющего их таксона высшего порядка. В учебном пособии Л. В. Гарибовой и С. Н.

Лекомцевой (2005) – это царство грибы (Fungi). В системе И. Ю. Костикова с соавт. (2006), которого мы придерживаемся, подцарство настоящие грибы (Fungi) вместе с подцарствами растения (Plantae) и животные (Animalia) составляют царство пластинчатокри-

стные (Platicristates).

У настоящих грибов имеются признаки, сближающие их с рас-

тениями: образование хорошо выраженной клеточной стенки; осмотрофное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии; неограниченный рост; а также признаки, сближающие грибы с животными: первично гетеротрофный способ питания; наличие в клеточной стенке хитина; запасной продукт – гликоген; выделение продукта жизнедеятельности – мочевины; отсутствие пластид и неспособность к фотосинтезу; путь синтеза лизина через аминоадипиновую кислоту (у растений – через диаминопимелиновую кислоту). Кроме того, имеются и специфические признаки: способность к синтезу маннитола (за исключением зигомикотовых грибов), собственные ферментативные ситемы синтеза триптофана, отсутствие комплекса Гольджи и его замена видоизменениями эндоплазматического ретикулума.

Вегетативное тело большинства грибов представляет собой ми-

21

целий, состоящий из ветвящихся нитей – гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Различают неклеточный (несептированный, или ценоцитический мицелий) лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер, и клеточный (септированный) мицелий, разделенный перегородками – септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Для представителей отделов хитридиомикотовых и зигомикотовых характерен неклеточный мицелий. У представителей отделов аскомикотовых и базидиомикотовых мицелий клеточный, с настоящими септами, образующими упорядочение, синхронно делению ядер.

Септа развивается центрипетально, т. е. от стенки гифы к ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемещаются питательные вещества, а также клеточные органеллы. Строение септы у разных групп грибов неодинаково.

У аскомикотовых и некоторых базидиомикотовых образуется простая септа с порой в центре. Большинству базидиомикотовых свойственна так называемая долипоровая септа, имеющая трубчатое расширение у поры.

С обеих сторон пора прикрыта мембранными структурами, называемыми парентосомами или поровыми колпачками.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдоми-

целий.

Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. Такие одноклеточные талломы грибов способны развивать ризомицелий – разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань

– плектенхиму. По происхождению она отличается от настоящей ткани, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях. Настоящие ткани у грибов встречаются довольно редко. Тканевое строение имеют, например, талломы лабульбениомицетов (Laboulbeniomycetes) из отдела аскомикотовые грибы.

22

У многих грибов гифы соединяются параллельно в мицелиальные тяжи, выполняющие проводящие функции. Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи называют ризоморфами.

Они известны, например, у опенка осеннего. Ризоморфы достигают нескольких метров длины.

Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние гифы – проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широко распространенные у многих групп грибов склероции – плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий.

Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами.

Часто склероции дифференцированы на кору – наружные слои клеток, обычно толстостенных и темноокрашенных, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Строение клетки. Клеточная стенка грибов содержит до

80–90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того,

в ее состав входят полифосфаты, пигменты, например меланины, и другие вещества. Микрофибриллярные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина. Аморфный матрикс образован преимущественно глюканами с разными типами связей.

Состав полисахаридов клеточной стенки специфичен для представителей крупных таксономических групп грибов. У хитридиомикотовых, аскомикотовых и базидиомикотовых грибов в клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.

По этому признаку зигомикотовые резко отличаются от перечисленных отделов: клеточные стенки их мицелия содержат хитозан – полимер D-глюкозамина, но в них отсутствуют глюканы.

У грибов с дрожжеподобным талломом, вне зависимости от их систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, но содержатся маннаны – полимеры маннозы.

В цитоплазме клеток настоящих грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии и типичные эукариотические ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной – плазмалеммой. На границе между цитоплазмой и вакуолью также расположена мембрана – тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система – эндоплазматическая сеть.

Митохондрии настоящих грибов имеют пластинчатые кристы и сходны с митохондриями высших растений и животных.

По современным представлениям типичный аппарат Гольджи отсутствует, а его функцию выполняют различные видоизменения эн-

23

доплазматической сети. В растущих участках гиф в большом количестве содержатся пузырьки, или везикулы, происходящие от эндоплазматической сети. Они участвуют в транспорте веществ к месту синтеза клеточной стенки.

Вцитоплазме клеток грибов часто присутствуют микротельца – круглые или овальные мембранные структуры. Возможно, они идентичны или являются предшественниками лизосом или пероксисом – органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу.

Вклетках грибов находится от одного до 20–30 ядер. Их размер обычно около 2–3 мкм. Они окружены оболочкой, состоящей из двух мембран. В нуклеоплазме содержатся ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется.

Вклетках грибов присутствуют многочисленные включения: гра-

нулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина.

Подвижные клетки грибов – зооспоры и гаметы среди настоя-

щих грибов характерны только для хитридиомикотовых. Жгутики настоящих грибов построены по типу, характерному для всех эукариот: их главный стержень (аксонема) состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дублетов микротрубочек.

Аксонемы у грибов соединяются с кинетосомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиомикотовых передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией.

Жгутики у настоящих грибов в отличие от псевдогрибов, бичевидные гладкие, расположены на заднем конце.

На поверхности одиночных клеток некоторых грибов – спор головневых и клеток дрожжей – обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5–10 мкм и толщину 6–7 нм. Предполагают, что фимбрии играют существенную роль в агрегации клеток.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспе-

циализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

24

Бесполое размножение происходит при помощи специализированных неполовых клеток (реже многоклеточных структур) – спор. Споры у грибов развиваются эндогенно – внутри спорангиев или экзогенно – на особых веточках мицелия – конидиеносцах.

У зигомицетов в спорангиях развиваются неподвижные споры, называемые спорангиоспорами. Спорангии находятся на специализированных гифах – спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом.

Конидии, как и спорангиоспоры, – неподвижные споры, пассивно переносимые токами воздуха, каплями дождя, насекомыми и другими способами. Однако в отличие от эндогенных спорангиоспор они образуются на мицелии или его специализированных ветвях – конидиеносцах экзогенно. Известно несколько типов формирования конидий из конидиогенных клеток.

Конидиеносцы грибов имеют весьма разнообразное строение, часто наблюдается их агрегация в коремии, ложа или образование полузамкнутых структур – пикнид, в которых развиваются конидиеносцы и конидии.

Бесполое размножение при помощи конидий характерно для базидиомикотовых и аскомикотовых, в том числе и анаморфных, где бесполое размножение достигло максимального разнообразия.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме анаморфных, называемых также несовершенными грибами. Формы полового процесса у грибов разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

2 Общая харатеристика и основные представители хитридиомикотовых грибов (Chytridiomycota)

Представители отдела хитридиомикотовые грибы (Chytridiomycota) еще тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Некоторые встречаются как паразиты высших наземных растений, главным образом во влажной почве.

Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни, поселяясь на ветвях, листьях, плодах, попавших в воду, на трупах насекомых и других животных, находящихся в воде.

Немногие используют в качестве субстрата, а иногда и для питания сброшенные во время линьки или оставшиеся после гибели животного хитиновые покровы.

Вегетативное тело представителей этого класса у многих внутриклеточных паразитов в виде голой плазменной массы, очень похожей на плазмодий слизевиков. Оно всей своей поверхностью впиты-

25

вает питательные вещества из клетки хозяина. Более высокоорганизованные формы имеют ризомицелий или зачаточный мицелий.

У еще более высокоорганизованных паразитных хитридиомикотовых грибов вегетативное тело представлено ветвящимся ризомицелием, или системой гиф, который у паразитов может захватывать несколько клеток хозяина, а у сапротрофных грибов состоит из тонких ризоидов, внедряющихся в субстрат, и свободных ветвящихся гиф без перегородок.

Основа клеточной стенки хитридиомикотовых грибов – хитин

(до 60 %).

Бесполое размножение осуществляется зооспорами различного строения и формы с одним бичевидным гладким жгутиком, прикрепленным сзади. Зооспоры образуются в зооспорангиях.

У некоторых хитридиомикотовых грибов все вегетативное тело превращается в спорангий, и жизнь данной особи прекращается (так называемые холокарпические формы), у других только какая-то часть становится зооспорангием, и зооспорангии могут развиваться по нескольку одновременно или последовательно (эукарпические формы).

Способы полового воспроизведения разнообразны.

У некоторых в качестве гамет при определенных условиях функционируют зооспоры, у других сливаются сами особи (хологамия), у третьих развиваются одинаковые гаметы (изогамия) или различающиеся по размерам, а иногда, кроме того, по окраске и активности движения (гетерогамия).

Наконец, есть формы с оогамным половым процессом. Гаметы образуются в специальных клетках – гаметангиях. Зигота превращается в покоящуюся клетку – цисту, одетую толстой оболочкой, содержащей хитин. В некоторых случаях цисты образуются без полового процесса.

Большинство хитридиомикотовых грибов гаплоидны в вегетативном состоянии, и диплоидная фаза у них представлена зиготой, прорастающей после периода покоя, чаще всего как зооспорангии. У ряда видов имеются жизненные циклы со сменой поколений (иногда выделяется и дикарионтическая ядерная фаза).

Практически важен возбудитель «черной ножки» капустной рассады вид ольпидиум капустный (Оlpidium brassicae). Растения заражаются в парниках, особенно при избыточной влажности почвы и загущенных посевах, после появления на растениях семядолей или первых листьев. Стебель пораженного растения темнеет, утончается, нередко загнивает, а само растение поникает и гибнет.

Жизненный цикл. Заражение растения происходит зооспорами, которые при наличии воды прилипают к поверхности стебелька капусты, утрачивают жгутики и переливают свое содержимое в клетку эпидермиса (рисунок 4).

26

рассада капусты,
с болезнью
БЕСПОЛОЕ
«черная ножка»
РАЗМНОЖЕНИЕ

развитие плазмодия в тканях хозяина

В ПАРЕНХИМЕ КОРНЯ

зооспора

В ПОЧВЕ
В ПАРЕНХИМЕВ ПОЧВЕ
КОРНЯ

циста

М!

клетки

хозяина

зооспора

n

2nзооспоры,
выполняющие
роль гамет
зигота
ПОЛОВОЕ
зооспорангииРАЗМНОЖЕНИЕ

Рисунок 4 – Схема жизненного цикла ольпидиума капустного (Olpidium brassicae), возбудителя «черной ножки» рассады капусты

27

Паразит не ограничивается клетками эпидермиса, а проникает в клетки первичной коры. Прорастание зооспоры сопровождается формированием многоядерной плазменной массы (плазмодий), которая покрывается оболочкой и превращается в зооспорангий с длинным горлышком, через которые зооспоры выходят наружу и поражают новые растения.

При неблагоприятных условиях зооспоры попарно копулируют, образую двужгутиковую зиготу, которая проникает в клетку хозяина, увеличивается, покрывается плотной бородавчатой оболочкой и превращается в цисту, которая является покоящейся стадией и зимует. Весной циста прорастает зооспорангием с зооспорами.

Очень важное практическое значение также имеет возбудитель рака картофеля вид синхитриум внутриклеточный (Synchytrium endobioticum) (рисунок 5).

розетка клеток хозяина с одревесневшими стенками

циста паразита

клетка

хозяина

циста в клетке растения-хозяинавнешний вид пораженных
клубней и столонов

Рисунок 5 – Синхитриум внутриклеточный (Synchytrium endobioticum), возбудитель рака картофеля

На клубнях картофеля, пораженного раком, появляются бугристые опухоли, напоминающие губку. Они разрастаются, часто превышая размеры клубня, чернеют и затем разрушаются. Вегетативное тело (плазмодий) желтое или красноватое, редко бесцветное.

Жизненный цикл. Заражение клубней происходит так же, как у

28

ольпидиума. Под действием паразита клетка эпидермиса разрастается, а соседние клетки усиленно делятся и оболочки их одревесневают. Из таких клеток образуется розетка, в центре которой находится крупная клетка с телом паразита. Она одевается оболочкой и превращается в летнюю цисту, развивающуюся в сорус из 5–9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом.

Освобождаясь из разрушающейся опухоли, зооспоры снова заражают растения. Это может повторяться много раз в течение лета. Осенью в клубнях развиваются покоящиеся цисты (покоящиеся споры), которые могут сохраняться в почве много лет, и при благоприятных условиях прорастают пузыревидным выростом, в котором содержимое цисты распадается на отдельные зооспорангии.

Заболевание встречается в Европе, США, Канаде, Южной Америке, Японии, Южной Африке. Потери урожая от рака могут составлять 40–60 %. Основные меры борьбы – выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

3 Отдел зигомикотовые грибы (Zygomycota), характерные черты строения и основные представители

Отдел зигомикотовые грибы (Zygomycota) с центральным клас-

сом зигомицеты (Zygomycetes) в своем составе содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители отдела ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.

Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при старении или при культивировании в жидкой среде.

В последнем случае мицелий часто распадается по перегородкам на отдельные клетки, которые затем размножаются почкованием (так называемые мукоровые дрожжи, например, Mucor racemosus).

Кроме того, перегородки, как правило, отделяют спорангии и копулирующие клетки. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан.

Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами, одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ

– спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах (конидии). В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий.

29

Основная особенность зигомикотовых, отраженная в названии отдела, заключается в своеобразном половом процессе – зигогамии, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы.

У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию (гомоталличные виды), у большинства – к разным мицелиям (гетероталличные виды). Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изучено А. Блексли (1904г.

) как раз у представителей зигомицетов.

Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая

– меньше, или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у другой этих придатков нет.

На месте слияния клеток, функционирующих у большинства как гаметангии (так как они многоядерны) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора.

На образовавшейся зиготе (зигоспоре, зигозиготе) обычно остаются участки гиф, отделившие гаметангии. Их называют подвесками, суспензорами или зигофорами. Иногда зигота как бы приподнимается на них (у Pilobolus).

У некоторых мукоровых грибов (например, у Phycomyces) от подвесков развиваются выросты – придатки, охватывающие зиготу.

Есть представители, зиготы которых окружены рыхлым сплетением таких выростов, с которыми часто соединяются и ответвления вегетативных гиф, и все это вместе образует зачаточное плодовое тело (род Mortierella).

Иногда покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.

Ценральный класс Zygomycetes делится на следующие порядки: мукоральные (Mucorales), энтомофторальные (Entomophthorales), эндогональные (Endogonales), зоопагальные (Zoopagales).

Порядок мукоральные (Mucorales) – это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов.

Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных, некоторые паразитируют на растениях, на других грибах (главным образом на мукоровых же или на шляпочных), на животных и человеке.

Часто они образуют пушистые плесневые налеты белого и серого цвета на пищевых продуктах растительного происхождения (хлебе, варенье, плодах, овощах), развиваются на семенах при их хранении и т. п.

Мицелий обычно развивается в субстрате, пронизывая его, а

30

Источник: https://studfile.net/preview/2492239/page:3/

2. Грибы (Fungi или Mycota)

1.3.2 Грибы (Fungi):   Клеточная стенка почти всех грибов, за исключением Acrasiales,

Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде.

В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат.

Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной.

Рис. 6.1. Сыроежка — представитель сапрофитов.Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму.

Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате.

Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.

Рис. 6.2. Плесневые грибы. По способу питания различают две основные группы грибов: сапротрофы и симбионты. Для последних характерны паразитизм и мутуализм. 

    К сапротрофам (рис. 6.1) относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи. Особенностью сапротрофных грибов является то, что отдельный гриб может за сутки образовать мицелий суммарной длиной гиф более километра.

(Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса составляет около 400 м, а в 1 г гумуса [под подстилкой] 4—8 км). Такой быстрый рост и нитчатое строение мицелия обусловливает особый тип взаимоотношений грибов с окружающей средой, не характерный для других групп эукариотных организмов.

Обширная система ветвящихся гиф позволяет им тесно контактировать с субстратом. Почти все клетки мицелия отделены от субстрата лишь тонкой клеточной стенкой.

Пищеварительные ферменты, выделяемые грибами, очень быстро воздействуют на материал субстрата и способствуют его частичному перевариванию вне грибной клетки. Такой полупереваренный материал затем всасывается всей поверхностью клетки.

Рис. 6.3. Этот гриб-паразит называется сосновая губкаШляпочные грибы живут на богатой перегноем лесной почве, на полях и лугах, встречаются на гниющей древесине (опенок летний и зимний, вешенки).

Плесневые грибы(рис. 6.2) развиваются сапротрофно в почве, на увлажненных продуктах, плодах и овощах, на животных и растительных остатках, образуя пушистые или паутинистые налеты (плесень) серого, зеленого, черного, сизого цвета.

Плесневые грибы встречаются среди зигомицетов (например, мукор), сумчатых и несовершенных грибов.

Среди плесневых грибов бывают и паразитические виды, которые вызывают болезни человека и животных (аспергиллез, бластомикоз, пневмомикоз) и растений (альтернариоз, фузариоз и др.). 

Грибы-паразиты поражают преимущественно растения, что приводит к снижению урожайности многих культур, значительному ущербу сельскохозяйственного производства. У большинства фитопатогенных грибов мицелий развивается внутри тканей корня, стебля, листа и плода, у некоторых (например, мучнисторосяных) — на поверхности органов растения. 

    Грибы часто связаны мутуалистически с высшими растениями, водорослями, цианобактериями, реже с животными. Примером мутуализма могут быть лишайники, микориза. Микориза (рис. 1.3) — это взаимовыгодное сожительство гриба с корнями высших растений.

При этом мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпидермис или в клетки паренхимы корня. Микоризный гриб увеличивает всасывающую поверхность корня в 10—14 раз, лучше поглощает фосфор, выделяет витамины и ростовые вещества, которые стимулируют развитие корня.

От высшего растения гриб получает безазотистые соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства растений. 

7. Роль грибов в биоценозе

Рис.7.1. Проникновение паразитического гриба в ткани растения.Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают: 

  • Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы (рис. 1.3). При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растения неорганическими веществами. Характерными представителями группы микоризообразующих грибов являются базидиомицеты из семейств Болетовые (Boletaceae ) и Аманитовые (Amanitaceae) (бо́льшая часть видов). 
    • Рис. 7.2 Pleurotus ostreatus – хищный гриб. Небольшие почвенные черви нематоды прилипают к специальным выростам на грибнице таких грибов; гриб прорастает в тело червя и питается им. Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина. Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях. Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали. Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках. 
  • Сапротрофы утилизируют органические фрагменты погибших организмов. Наряду с сапротрофными бактериями составляют блок редуцентов — необходимое звено в трофической цепи любого биоценоза. Примерами таких грибов являются пеницилл, мукор, дрожжи и многие другие виды.
  • Хищники (рис. 7.2) едят почвенных животных, например нематод, могут жить и как сапротрофы.

8. Классификация (систематика) грибов

    Cистема́тика грибо́в — раздел микологии, занимающийся естественной классификацией грибов. Принципы систематики в микологии базируются на общих принципах биологической систематики.

Рис. 8.1. Представители группы Зигомицитов.Грибы являются одним из наиболее сложных для систематики объектов, особенно для создания естественной, филогенетической системы. Научные представления о грибах, об их происхождении и месте в системе живого мира бурно развивались и часто менялись в течение всего периода изучения этих организмов, это отражалось и на систематике.

Линней поместил грибы в царство растений, но уже у него были сомнения по этому поводу. В первой половине XIX века Э. Фрис впервые предложил определить грибы в самостоятельное царство, но этот взгляд не находил поддержки учёных почти полтора века, до 1970-х годов.

К концу XX века сформировалось представление о том, что и одного царства мало для этих, очень разнообразных по жизненным формам, морфологии и происхождению организмов.

Часть отделов переносят из царства Mycota (грибы) в царства Protozoa и Chromista (в некоторых классификациях царство протистов далят на два — протисты и хромисты), введённые в последние годы XX века, и называют «грибоподобными организмами».

В начале XXI века система грибов продолжает бурно развиваться, в неё постоянно вносятся коррекции, проводимые на основании результатов комплексного анализа морфологических, цитологических, биохимических и молекулярно-генетических признаков. Поскольку наиболее современные представления в этой области не обладают стабильностью, они не могут быть достаточно полно отражены в учебной литературе, авторы вынуждены отражать компромиссные варианты, основанные на более старых, традиционных представлениях.

    Вплоть до конца XVIII века не существовало каких-либо приемлемых принципов для научной классификации грибов. Грибы разделяли на небольшое число групп, исходя из народной классификации — на пористые и пластинчатые, или даже на съедобные и несъедобные (Большой гербарий, Великобритания, 1526; К. Клузиус, 1601). 

    Непонятно было к какому царству природы относить грибы, их считали травами и кустарниками без цветов и плодов, относили даже к морским животным или к минералам.

Карл Линней определил место грибам в последнем классе своей системы, где объединялись под названием «тайнобрачные» все споровые и низшие растения. Ещё долгое время после Линнея грибы не выделяли в отдельное царство, а относили к низшим растениям.

Сам Линней называл всю эту группу хаосом, в котором невозможно найти никакой системы.

Он описал лишь очень незначительное число родов грибов, разделив их на основании самых грубых признаков — структуры нижней поверхности шляпки (гименофора) и общей формы плодовых тел, фактически повторив народную классификацию. Так, все пластинчатые грибы он определил в род Agaricus, пористые — в род Boletus, а в род Phallus попали как гастеромицеты с фаллюсовидным рецептакулом, так и сморчковые грибы-аскомицеты.

Рис. 8.2. Типы плодовых тел аскомицетов (в разрезе): 1, 2 — клейстотеций, 3 — перитеций, 4, 5 — апотеции (а — сумка, б — парафизы, в — перифизы).

К началу XIX века было описано уже несколько сотен видов грибов, в том числе плесневых, и уже в 1801 году появилась работа Христиана Персона (англ.) «Synopsis methodica fungorum», первая попытка разобраться в грибном хаосе и расширить систему Линнея.

Персон разделил грибы на два класса каждый по три порядка, порядки же разбил на семейства. Многие семейства, введённые Персоном используются и в современной систематике.

    До сих пор общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе, либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов.

  Современная классификация царства грибов основана прежде всего на способе размножения:.

    • Зигомицеты (Zygomycota) — гаплоидный синцитий (иногда с небольшим количеством перегородок), у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами, помимо хитина в клеточной стенке много пектина, способность к почкованию, бесполое размножение спорангиоспорами, зигогамия (рис. 8.1). 
  • Базидиомицеты (Basidiomycota) — многоклеточный, как правило дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов (рис. 6.1). 
  • Дейтеромицеты (Deuteromycota) или Несовершенные грибы (Anamorphic fungi) — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов. 

Рис. 8.3. Дейтеромицеты. Candida albicans. Аско-, базидио- и дейтеромицеты часто объединяют в группу Высшие грибы (Dikarya).

Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, отсутствие подвижных стадий и другое. Помимо них к грибам часто, особенно по старым классификациям, относят:

  • Слизевики (Myxomycota) — (миксомицеты)
  • Оомицеты (Oomycota) — хорошо развитый синцитий, клеточная стенка содержит целлюлозу, бесполое размножение двужгутиковыми (гладкий и перистый) зооспорами и конидиями, полового спороношения нет, оогамия, паразиты и сапрофиты.
  • Хитридиомицеты (Chytridiomycota) — гаплоидный многоядерный синцитий (плазмодий), клеточная стенка отсутствует, вегетативное размножение не обнаружено, одножгутиковые зооспоры, полового спороношения нет, гаметы подвижны, изо- или гетерогамия, все представители паразиты.

 Также выделяют другие мелкие группы.

 Пищевое применение

 Съедобные грибы (рис. 9.1):

 Рис. 9.1. Съедобные грибы. Слева направо: белый гриб, болотный подосиновик, белый навозник, осенний опенок, сыроежка.Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки используются в пищу. Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания.

Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом активного отдыха или хобби.

В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры, имеют важное значение для приготовления уксуса, алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, йогуртов, а также в хлебопечении. Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес).

Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика, и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, в сушёном, солёном, маринованном виде, а также в виде порошков.

Ядовитые грибы (рис. 9.2):

Рис. 9.2. Ядовитые грибы.

Слева направо: бледная поганка, красный мухомор, серо-жёлтый ложный опёнок, восковатая говорушка, тонкая свинушкаНапример, многие мухоморы, в общем не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды, после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).

  Применение в медицине

 Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе, антибиотики).

Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов.

В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:

  • из чаги, спорыньи
  • вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).

Применение в галлюциногенных целях

 Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают галлюциногенным эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.

Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с наркотическими препаратами мескалина из кактусов.

Применение в качестве пестицидов

Рис. 9.3. Beauveria bassiana — энтомопатогенный гриб Препараты на основе микромицетов.

Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их.

Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматриваются, как возможность управлять размерами популяций организмов-вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды, или другие грибы, повреждающие растения.

В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana (рис. 9.3), другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор издавна использовался как инсектицид.

Техническое применение

 Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии — микробиологического синтеза.

Вред хозяйству

 Известно большое количество разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, ротовой полости). Они служат причиной тяжёлых пищевых отравлений. Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.

 12

А.С.Антоненко

Источник: https://www.wwlife.ru/index.php/main/item/1440-griby-fungi-ili-mycota

Биология и медицина

1.3.2 Грибы (Fungi):   Клеточная стенка почти всех грибов, за исключением Acrasiales,

Царство грибы — Fungi, или Mycota — гетеротрофы ; питаются путем всасывания веществ. Обычно имеется плотная клеточнаястенка. Гаплоидные или дикарионтические организмы. Грибы это одно- или многоклеточные эукариоты, в клеточной стенке которыхсодержатся хитин и целлюлоза.

Грибы — группа бесхлорофилловых эукариот, включающая представителей двух типов: миксомицеты и грибы. Это гетеротрофные формы, использующие энергию, образующуюся при расщеплении органических соединений.

Как и у животных, у гетеротрофных грибов и миксомицетов запасающим веществом является полисахарид гликоген.

К миксомицетам (или слизистым грибам) относят более 400 видов. Тело миксомицетов состоит из множества ядер и цитоплазмы, не разделенной на отдельные клетки. Такое многоядерное тело называется плазмодием.

Плазмодий миксомицетов имеет вид беловато-желтоватой слизистой массы, которую иногда можно увидеть среди преющих листьев или в сыром трухлявом пне. Выпуская ложноножки, миксомицеты могут передвигаться и питаться, подобно амебе.

Миксомицеты, по-видимому, — потомки бесцветных жгутиковых, стоявших у оснований трех стволов: растений, животных и грибов.

https://www.youtube.com/watch?v=c5SAZZvzpxo

Тип грибов включает от 89 000 до 100 000 видов бесхлорофилльных растений. Сюда относят такие разнообразные формы, как хлебная плесень, плесневый грибок пенициллум, шляпочные съедобные грибы, трутовики.

Общая особенность для столь разнообразных форм — образование вегетативного тела гриба из нитей (гифов). Эти гифы образуют грибницу (мицелий).

В строении тела грибов наблюдается переход от неклеточного (сифонового) к многоклеточному строению.

Гаметы большинства грибов подвижны и несут два жгутика. Клеточная оболочка состоит из хитина — того же вещества, из которого образованы покровы тела членистоногих животных.

 Тело грибов называется талломом . Под микроскопом грибымогут быть представлены округлыми почкующимися клетками ( дрожжевые грибы ) либо ветвящимисянитями — гифами ( мицелиальные грибы ). Внутри гифовобычно видны перегородки — септы.

У дрожжевых грибов колониигладкие, у мицелиальных -пушистые. К дрожжевым грибам, в частности, относятся Candida spp. и Cryptococcus spp. ; к мицелиальным — Aspergillus spp. , Rhizopus spp. и дерматофиты .

Грибы широкораспространены и обитают почти во всех климатических районах. Грибы можнообнаружить в почве, пресной и соленой воде. Распространенность грибов.

Благодаря огромному разнообразию и исключительной способности к выживанию вразных климатических условиях грибы распространены повсеместно Онисохраняют жизнеспособность даже при низкой температуре. Их мало лишь взасушливых и высокогорных районах, где недостаточно влаги и кислорода.

Грибы, обитающие в домах, часто служат причиной круглогодичныхаллергических заболеваний. В жилых помещениях грибов особенно много встарой мебельной обивке, комнатных увлажнителях воздуха, на занавесках длядуша, сантехнике, в мусорных баках, пищевых отходах, сырых подвалах.

Потипу питания грибы делятся на грибысапрофиты и грибы паразиты . Поморфологическим признакам все грибы делятся на грибы дрожжевые и грибы мицелиальные . Плесень — это расположенные наповерхности питательного субстрата органы размножения разных видовгрибов.

Классификация грибов

Контакт с грибами. Аллергические заболевания, вызванные грибами , протекаютс периодическими обострениями, обусловленными повышением концентрациигрибов в воздухе, например после посещения леса или фермы, заготовки сенаили зерна сбора опавших листьев, влажным, теплым летом и осенью послелистопада ( табл. 3.

1 ). Представителинекоторых профессий — хлеборобы, садоводы, рабочие бумажных фабрик -особенно часто контактируют с грибами. Так называемое новогоднее обострениеаллергии к грибам обусловлено тем, что их очень много на елях, а резкийзапах хвои и пыль с елочных игрушек способствуют обострению заболевания.

Лабораторные исследования. Лучший способ профилактики аллергии к грибам- постоянный контроль за их содержанием в окружающей среде и борьба с ними.Лабораторные исследования необходимы для:

— определения грибов,послуживших причиной аллергического заболевания, например экзогенного аллергического альвеолита ;

— оценки эффективности борьбы с грибами;

— определения видовгрибов, распространенных в данном районе.

Количественное определениеприсутствующих в воздухе грибов основано на микроскопическом исследованиипроб, полученных с помощью объемометрических методов, и культур, полученныхпри посеве этих проб.

Для культивирования грибов обычно применяют средуСабуро и агар с картофельным крахмалом или кукурузной мукой. Определениегрибов требует времени, специального оборудования и профессиональныхнавыков.

Необходимо учитывать, что определенные условия культивирования,например температура, влажность воздуха, атмосферное давление,благоприятствуют росту грибов, не имеющих клинического значения.

Плесневые грибы , которые особенно частовызывают аллергию, перечислены в табл.3.1 .

Возбудителей гистоплазмоза , североамериканского бластомикоза , споротрихоза , кокцидиоидозаи паракокцидиоидоза называют диморфными грибами , поскольку ворганизме человека они представлены почкующимися клетками, а при комнатнойтемпературе образуют мицелий(сплетение гиф ).

Все виды Candida (за исключением Candida glabrata ) в тканях нетолько почкуются, но и образуют трубчатые структуры — нити псевдомицелия(которые на самом деле представляют собой цепочки отпочковавшихся друг отдруга клеток).

Грибы размножаются спорами; им свойственно два видаспороношения — бесполое и половое. В первом случае споры образуются врезультате митоза, во втором — врезультате мейоза, которомупредшествует слияние цитоплазмы и ядер двух клеток.

Бесполые спорыобразуются либо внутри специализированных структур ( спорангиоспоры — внутри спорангиев ), либо на их поверхности( конидии — на конидиеносцах , представляющих собой выросты гиф ).

Половые споры ( ооспоры , зигоспоры , аскоспоры и базидиоспоры ) и способы ихобразования отличаются разнообразием и определяют таксономическое положениегриба (его принадлежность к классу оомицетов , зигомицетов , аскомицетов или базидиомицетов ). Например, у аскомицетов половые споры (аскоспоры)вызревают в сумках (асках).

Все размножающиеся конидиями грибы относят к классу дейтеромицетов, или несовершенныхгрибов . Однако на самом деле многие из них являются всего лишьконидиальной стадией аскомицетов ,носящей собственное имя. Именно поэтому некоторые из грибов имеют по дваназвания.

Так, дейтеромицет Histoplasma capsulatum представляет собой не что иное, как конидиальнуюстадию аскомицета Ajellomycescapsulatus . В лабораториях клинической микробиологии с ней почтиникогда не сталкиваются, поэтому и название Ajellomyces capsulatus употребляютредко.

Бывают и исключения, например, клиническим микробиологам хорошоизвестны и Scedosporiumapiospermum , и его сумчатая стадия — Pseudallescheria boydii .

Большинство патогенных для людей грибов широко распространены в природе.Заражение происходит при попадании спор, разносимых воздухом, в легкие ипридаточные пазухи носа, а также при внедрении спор или мицелия в кожу ироговицу. Заражение от других лиц и животных наблюдается крайне редко (заисключением дерматофитий ).

Всвязи с этим для госпитализированных больных не требуется изоляция. Длякаждого из грибов характерны определенный путь внедрения и поражениеопределенных тканей. Дерматофитии, отрубевидный лишай и пьедра — это инфекции эпидермиса,ногтей и волос.

Споротрихоз и мицетома , как правило, развиваютсяпри попадании возбудителя в подкожную клетчатку; глубокие микозы — при попадании возбудителя вдыхательные пути. Алиментарный путь заражения для грибковых инфекцийнехарактерен.

Candida albicans ,представитель нормальной микрофлоры полости рта и кишечника, внедряется вткани только при нарушении защитной функции кожи и слизистых (призаболеваниях, травмах, хирургических вмешательствах).

В связи сособенностями географического распространения гистоплазмоз , североамериканский бластомикоз , кокцидиоидоз и паракокцидиоидоз иногда объединяютпод термином » Эндемические глубокиемикозы «. Некоторые грибковые инфекции, например аспергиллез , называют оппортунистическими ,поскольку они поражают лиц с ослабленным иммунитетом. Однако такое делениедостаточно условно.

После контакта с грибами может сформироватьсяиммунитет, который впоследствии будет частично предохранять от заражения.Там, где распространены те или иные грибковые инфекции, местные жителиболеют ими реже, чем приезжие.

Гипогаммаглобулинемия , по-видимому, не предрасполагает к грибковыминфекциям. При нейтропении нередкиинвазивный аспергиллез и глубокий кандидоз слизистых . В патогенезебольшинства других глубоких микозов первостепенную роль играет состояниеклеточного иммунитета.

Ссылки:

Все ссылки

Источник: http://medbiol.ru/medbiol/botanica/00065798.htm

Полисахариды хитин и хитозан, а также их производные, считаются, перспективными биоматериалами будущего

1.3.2 Грибы (Fungi):   Клеточная стенка почти всех грибов, за исключением Acrasiales,

Введение

4 ВВЕДЕНИЕ

Полисахариды хитин и хитозан, а также их производные, считаются, перспективными биоматериалами будущего. По некоторым оценкам, предполагаемый объем производства изделий из этих биополимеров в 2005г. составит около 2 млрд.

долларов, из которых — 75% будет использовано в пищевой, косметической и фармацевтической промышленностях, биотехнологии, сельском хозяйстве.

Уникальная структура макромолекулы хитозана и наличие положительного заряда обусловливают проявление ряда полезных свойств (антиоксидантные, радиопротекторные, волокно- и пленкообразующие, иммуномодулирующие, противоопухолевые и др.), а также его низкую токсичность и способность к биодеградации.

Пигмент меланин представляет собой высокомолекулярный биополимер нерегулярной структуры, относящийся к классу конденсированных фенольных соединений, обусловливающих темную окраску покрова насекомых, волос человека, клеточной стенки грибов, растений и микроорганизмов.

Наличие разнообразных функциональных групп, высокостабильных парамагнитных центров, сопряженной системы двойных связей в молекуле меланина обеспечивают разнообразное применение в качестве фото-, радиопротекторов и антиоксидантов в различных областях промышленности.

На сегодняшний день основным источником для получения хитина и хитозана являются панцири ракообразных (крабы, креветки, криль).

Технология обработки включает постадийное удаление сопутствующих веществ с использованием химических и ферментативных способов обработки.

Основными субстратами для выделения меланинов являются чернильная сумка каракатицы Sepia offlcinalis, микро- и макромицеты, грибы и дрожжи, темные сорта винограда, проявляющие сходные биозащитные свойства с меланинами животного происхождения.

Расширение областей применения; данных биополимеров обусловливает поиск новых перспективных источников хитина и меланина. Как известно, в покровах насекомых до 50% занимает полимер хитин, наряду с белками придающий прочность экзоскелету.

Вместе с хитином и белком в кутикуле присутствуют эумеланины, ковалентно связанные с остальными компонентами, обусловливающие окраску насекомого и некоторые защитные свойства.

Таким образом, кутикулу насекомых можно рассматривать как источник различных биологически активных веществ с возможностью выделения в отдельном виде или в виде комплексов.

Благодаря традиционно развитому пчеловодству в нашей стране в качестве источника биологически активных веществ можно предложить подмор пчел — медоносные пчелы Apis mellifera L., погибшие во время зимовки в улье. Согласно расчетам, сырьевая база подмора пчел может составить от 6 до 10 тыс. тонн в год.

Цель настоящей работы — разработка биотехнологических процессов получения хитина, хитозана, меланина и их комплексов из подмора пчел, изучение некоторых физико-химических и биологических свойств данных полимеров.

Для достижения поставленной цели были определены основные задачи исследования:

¦ разработать технологию переработки подмора пчел с учетом особенностей сырья и определить оптимальные параметры на каждой стадии обработки;

¦ согласно выбранным оптимальным параметрам осуществить= комплексную переработку подмора пчел с получением интересующих биологически активных веществ;

¦ изучить основные физико-химические свойства промежуточных и основных продуктов, полученных на каждой стадии переработки;

¦¦¦' исследовать некоторые биологические свойства водорастворимого меланина и низкомолекулярного хитозан-меланинового комплекса.

Научная новизна работы

Обосновано использование кутикулы пчелиных для получения различных соединений. Разработана комплексная технологическая схема переработки пчелиного подмора с получением таких биологически активных веществ, как водорастворимый меланин и низкомолекулярныи хитозан-меланиновый комплекс.

Определены основные оптимальные параметры переработки пчелиного подмора на каждой стадии обработки. Учитывая особенность сырья, обоснована необходимость включения стадии обесцвечивания в технологию переработки с целью более полного удаления пигмента.

При исследовании ферментативного гидролиза показано, что хитозан-меланиновый комплекс может гидролизоваться с использованием специфических и неспецифических ферментов.

Показано, что, варьируя условиями ферментативного гидролиза, существует возможность получения; хитозан-меланинового комплекса с различной молекулярной массой и степенью деацетилирования в зависимости от целей использования. Исследованы антиоксидантные, генопротекторные и фотопротекторные свойства хитозан-меланинового комплекса и меланинсодержащих продуктов из подмора пчел.

Впервые показана возможность использования кутикулы пчелы Apis mellifera L. для одновременного выделения меланиновых пигментов и комплекса хитозана с меланином с различной молекулярной массой и степенью деацетилирования.

Практическая значимость работы

Разработана комплексная схема переработки подмора пчел с получением таких биологически активных веществ, как водорастворимый меланин и хитозан-меланиновый комплекс. Предложены оптимальные параметры для осуществления каждой стадии. Разработана рецептура косметического крема на основе водорастворимого меланина и низкомолекулярного хитозана для обеспечения фотозащитных свойств.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, литературного обзора, методической части, раздела с обсуждением экспериментальных результатов, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 27 таблиц и 25 рисунков, библиографию из 158 наименований.

Список сокращений:

ДМ — деминерализация

ДП — депротеинирование

ДА — деацетилирование

ММ — молекулярная масса полимера

Mv — средневязкостная молекулярная масса полимера

Mw — средневесовая молекулярная масса полимера

Мп — среднечисловая молекулярная масса полимера

СА — степень ацетилирования

СДА — степень дезацетилирования

ХМК — хитин-меланиновый комплекс

ХзМК — хитозан меланиновый комплекс

БМК — белок-меланиновый комплекс

ВМХ — высокомолекулярный хитозан

НМХ — низкомолекулярный хитозан

АГА — N-ацетилглюкозоамин

ГА — глюкозоамин

ФСС — фермент-субстратное соотношение

УФ — ультрафиолет

ЭДТА — этилендиаминтетрауксусная кислота

ПОЛ — перекисное окисление липидов

ДИСК — динитросалициловая кислота

ТГ — термогравиометрия

ДСК — дифференциальная сканирующая калориметрия

КЧ — кислотное число

40 — число омыления

ПЧ — перекисное число

V

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Природные полисахариды хитин и хитозан: строение, физико-химические свойства

Хитин (поли К-ацетил-Б-глюкозоамин)-

со

N

азотосодержащии линейный полисахарид, по

_ я2ону

химическому строению и структурным характеристикам сходен с целлюлозой, занимает второе место после нее по распространенности в природе

сн2он га

6о сн,

п

(рис.1). Ежегодно в биосфере образуется и

Рис.1. Структура хитина утилизируется около 10 гигатонн (10 кг) хитина.

Хитин встречается в наружном покрове членистоногих (ракообразные, насекомые), скелете морского зоопланктона, клеточной стенке грибов и дрожжей, трубках погонофор [1]. Хитин также присутствует в стенках цисты инфузории, клетках зеленых водорослей,, иглах диатомовых, стеблях золотистых и волокнах гаптофитовых водорослей [2].

Хитин отсутствует у прокариотных организмов и у растений, хотя в состав клеточной стенки бактерий входит муреин, содержащий К-ацетил-Б-глюкозоамин. В живых организмах хитин образует микрофибриллярный порядок, что обеспечивает линейную конформацию молекул, закрепленную водородными связями.

Эти фибриллы диаметром от 2,5 до 2,8 нм обычно входят в белковую матрицу [3].

Хитин присутствует в трех полиморфных модификациях с различной ориентацией хитиновых микрофибрилл: а, р, у. Наиболее распространена а-форма, в которой цепи полимера антипараллельны и плотно упакованы.

Она присутствует в панцире ракообразных и моллюсков, кутикуле насекомых, клеточной стенке грибов.

В /?-форме цепочки параллельны и обладают более высокой растворимостью и набуханием за счет более слабых межмолекулярных водородных связей [4]. Эта форма встречается у

10

каракатицы, в гладиусе кальмара, внеклеточной сердцевине диатомей, трубках погонофор, у—Форма имеет смешанную систему параллельных и антипараллельных цепочек и присутствует в коконах насекомых [5].

/?— и у-Формы хитина переходят в а-форму под действием концентрированных кислот (муравьиной, азотной и соляной), которая является наиболее стабильной. Все три формы хитина могут встречаться и у одного организма, например, кальмара Loligo [6].

Это говорит о том, что различные формы хитина выполняют в организме разнообразные функции.

Хитин нерастворим в воде, разбавленных кислотах, щелочах, спиртах и наиболее часто используемых органических растворителях, устойчив к действию многих химических реагентов. Он растворим в концентрированных растворах соляной, серной и муравьиной кислот, а также в некоторых солевых растворах при нагревании.

В смеси диметилацетамида, №метил-2-пирролидона и хлористого лития, а также в гексафторпропаноле, гексафторацетоне вместе с водными растворами минеральных кислот хитин растворяется без разрушения полимерной структуры [3]. В растворах некоторых солей (например, тиоцианата лития) хитин переходит в коллоидный раствор.

Он способен образовывать комплексы с органическими (холестерин, белки, пептиды) веществами, обладает высокой сорбционной способностью к тяжелым металлам, радионуклидам. Хитин не разлагается под действием ферментов млекопитающих, но разлагается некоторыми ферментами насекомых, грибов и бактерий, отвечающих за распад хитина в природе.

В среднем молекулярный вес природного хитина составляет 106Да и более [7]. Среди разнообразных производных этого полимера наиболее доступным является хитозан, который получают в процессе деацетилирования хитина.

СН2ОН NH

2

11

Хитозан (поли-Д-глюкозоамин) в отличие от хитина в живых организмах не встречается, за исключением некоторых 2

видов грибов (рис. 2).

Рис.2. Структура хитозана

Важной характеристикой полимера

является степень ацетилирования: отношение остатков N-ацетил-Д-глюкозоамина к общему количеству мономерных звеньев в полимере. Общепринято считать, что хитозан — это полимер со степенью ацетилирования ниже 50%. Степень ацетилирования влияет на свойства полимера и определяет растворимость в разбавленных растворах кислот (2 Гаммарус

Одним из наиболее массовых и легко добываемых объектов является рачок-бокоплав Gammarus (Rivulogammarus) lacustris Sars, обитатель Балтийского моря, озер и рек, Куршского и Вислинского заливов Калининградской области, широко распространенный в озерах Западной Сибири и Челябинской области. Его запасы исчисляются тысячами тонн, а вылов не сопряжен с нарушением биологического равновесия в водоемах. Относительно высокое содержание хитина (25-30%) и малая толщина панциря (100-500 мкм) облегчают процесс его переработки для получения

16

хитина и хитозана [30]. Химический состав гаммаруса представлен в таблице 1.

> Криль (креветки)

Одним из перспективных источников для России может служить антарктический криль {Euphausia superba Dana), массовые скопления которого находятся в Атлантическом, Тихоокеанском и Индоокеанском секторах Антарктики. По некоторым оценкам его запасы составляют 50 млн.

т, а выход хитина после обработки криля-сырца — около 1%. Сегодня мировой вылов криля оценивается в 100 тыс. т. Таким образом, можно увеличить мировой вылов морских панцирьсодержащих за счет криля на 36-40%. В настоящее время сырьевая база криля могла бы обеспечить почти круглогодичный промысел [31].

Состав антарктического криля представлен в таблице 1.

Таблица 1

Химический состав морских и пресноводных ракообразных [29,31]

Вид сырья Влага, % , % на сухое вещество

Общий азот Липиды Минеральные вещества Хитин

Панцирь краба 9,7 5,9 0,9 33,8 32,4

Панцирь креветки 9,8 6,7 13,9 24,8 9,7

Панцирь речного рака 8,0 5,8 9,0 42,0 35,0

Гаммарус сушеный мороженый 10,0 77,2 8,7 9,04 7,7 14,1 26,1 20,9 6,6 6,2

Антарктический криль 73-77 до 45 2,0-3,2 2,6-3,0 2,8-4,5

Гладиус кальмара — — 2-5 0,5-2 28-35

Панцири ракообразных довольно дорогостоящее сырье, цена которого зависит от сезонности, связана с возрастом и биологическим видом. В последнее время особенно важным фактором стала загрязненность панцирей тяжелыми металлами, ядохимикатами и другими ядовитыми отходами ряда

17

производств. Кроме того, получение хитина из ракообразных может быть рентабельным только при условии одновременного извлечения всех полезных веществ, которые содержатся в панцире. Поэтому существует необходимость, поиска новых сырьевых источников.

В этом отношении особого внимания заслуживают такие хитинсодержащие организмы, как мицелиальные грибы, водоросли, насекомые.

Получение из указанных источников полиаминосахаридов заслуживает особого внимания в связи с необычными физико-химическими свойствами, хитина и хитозана, а также возможностью использования экологичных многоцелевых биотехнологий.

1.3.2. Грибы (Fungi) i

Клеточная: стенка почти всех грибов за исключением Acrasiales, содержит хитин. хитина у грибов подвержено значительным колебаниям в зависимости от условий культивирования и систематического положения • организма и; составляет от 0,2 до ¦• 26%.

К примеру, содержание хитина на грамм сухой биомассы у Aspergillaceae составляет 20—22%, У РетсИИиш'- 4-5j5%. У высших грибов содержание хитина от 3 до! 5%, у плодового тела белого гриба— 6,7%. хитина неодинаково даже у грибов, относящихся к одному роду. Например, у семейства Aspergillaceae вид A.

flavus содержит до 22% хитина, А\ niger — 7,2%, а А. parasiticus — 15,7%. Количество хитина у некоторых грибов >¦ довольно значительно меняется и в пределах вида, например, у разных штаммов A.niger от 11,7 до 24%; В пекарских дрожжах глюкозамин был найден еще в 1915 г.

Установлено, что этот полисахарид присутствует у 29 видов дрожжей, кроме Schizosaccharomyces [32]. Хитин в дрожжах присутствует в а-форме в» количестве 1—3% и имеет среднюю молекулярную массу около 25 кДа [33].

Клеточная стенка грибов представляет собой систему микрофибрилл, встроенных в аморфный матрикс. Такие фибриллы или скелетные компоненты могут быть, построены из целлюлозы, глюкана и хитина! в: зависимости от видовой принадлежности грибов. Остальные полисахариды,

Список литературы

Источник: https://refdb.ru/look/2017198.html

Scicenter1
Добавить комментарий