2.3. Обобщённые модели взаимодействия двух популяции в условиях

Лекция 9 Модели взаимодействия двух видов

2.3. Обобщённые модели взаимодействия двух популяции в условиях

ГипотезыВольтерра. Аналогии с химическойкинетикой. Вольтерровские моделивзаимодействий. Классификация типоввзаимодействий Конкуренция. Хищник-жертва.Обобщенные модели взаимодействия видов.Модель Колмогорова. Модельвзаимодействия двух видов насекомыхМакартура. Параметрический и фазовыепортреты системы Базыкина.

Основателемсовременной математическойтеории популяций справедливо считаетсяитальянский математик Вито Вольтерра,разработавший математическую теориюбиологических сообществ, аппаратомкоторой служат дифференциальные иинтегро-дифференциальные уравнения.(Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematiquede la Lutte pour la Vie. Paris, 1931).

В последующиедесятилетия популяционная динамикаразвивалась, в основном, в руслевысказанных в этой книге идей. Русскийперевод книги Вольтерра вышел в 1976 г.под названием: «Математическая теорияборьбы за существование» с послесловиемЮ.М. Свирежева, в котором рассматриваетсяистория развития математической экологиив период 1931‑1976 гг.

КнигаВольтерра написана так, как пишут книгипо математике. В ней сначала сформулированынекоторые предположения о математическихобъектах, которые предполагаетсяизучать, а затем проводится математическоеисследование свойств этих объектов.

Системы,изученные Вольтерра, состоят их двухили нескольких видов. В отдельных случаяхрассматривается запас используемойпищи. В основу уравнений, описывающихвзаимодействие этих видов, положеныследующие представления.

Гипотезы Вольтерра

1. Пища либоимеется в неограниченном количестве,либо ее поступление с течением временижестко регламентировано.

2. Особикаждого вида отмирают так, что в единицувремени погибает постоянная долясуществующих особей.

3. Хищные видыпоедают жертв, причем в единицу времениколичество съеденных жертв всегдапропорционально вероятности встречиособей этих двух видов, т.е. произведениюколичества хищников на количествожертв.

4. Еслиимеется пища в ограниченном количествеи несколько видов, которые способны еепотреблять, то доля пищи, потребляемойвидом в единицу времени, пропорциональнаколичеству особей этого вида, взятомус некоторым коэффициентом, зависящимот вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Есливид питается пищей, имеющейся внеограниченном количестве, приростчисленности вида в единицу временипропорционален численности вида.

6. Есливид питается пищей, имеющейся вограниченном количестве, то егоразмножение регулируется скоростьюпотребления пищи, т.е. за единицу времениприрост пропорционален количествусъеденной пищи.

Аналогии с химической кинетикой

Эти гипотезы имеютблизкие параллели с химической кинетикой.В уравнениях популяционной динамики,как и в уравнениях химической кинетики,используется “принцип соударений”,когда скорость реакции пропорциональнапроизведению концентраций реагирующихкомпонентов.

Действительно, согласно гипотезамВольтерра, скорость процесса отмираниякаждого вида пропорциональна численностивида. В химической кинетике этосоответствует мономолекулярной реакциираспада некоторого вещества, а вматематической модели – отрицательнымлинейным членам в правых частях уравнений.

Согласно представлениям химическойкинетики, скорость бимолекулярнойреакции взаимодействия двух веществпропорциональна вероятности столкновенияэтих веществ, т.е. произведению ихконцентрации.

Точно так же, в соответствиис гипотезами Вольтерра, скоростьразмножения хищников (гибели жертв)пропорциональна вероятности встречособей хищника и жертвы, т.е. произведениюих численностей.

И в том и в другом случаев модельной системе появляются билинейныечлены в правых частях соответствующихуравнений.

Наконец,линейные положительные члены в правыхчастях уравнений Вольтерра, отвечающиеросту популяций в неограниченныхусловиях, соответствуют автокаталитическимчленам химических реакций. Такое сходствоуравнений в химических и экологическихмоделях позволяет применить дляматематического моделирования кинетикипопуляций те же методы исследований,что и для систем химических реакций.

Классификациятипов взаимодействий

Всоответствии с гипотезами Вольтерравзаимодействие двух видов, численностикоторых xx2, могутбыть описаны уравнениями:

(9.1)

Здесь параметрыai‑ константысобственной скорости роста видов,ciконстанты самоограничениячисленности (внутривидовой конкуренции),bij‑ константывзаимодействия видов, (i,j=1,2).Знаки этих коэффициентов определяюттип взаимодействия.

Вбиологической литературе обычноклассифицируют взаимодействия поучаствующим в них механизмам.

Разнообразиездесь огромно: различные трофическиевзаимодействия, химические взаимодействия,существующие между бактериями ипланктонными водорослями, взаимодействиягрибов с другими организмами, сукцессиирастительных организмов, связанные вчастности, с конкуренцией за солнечныйсвет и с эволюцией почв и т.д. Такаяклассификация кажется необозримой.

E. Одум, учитывая предложенные В.Вольтеррамодели, предложил классификацию не помеханизмам, а по результатам.

Согласноэтой классификации, оцениватьвзаимоотношения следует как положительные,отрицательные или нейтральные взависимости от того, возрастает, убываетили остается неизменной численностьодного вида в присутствии другого вида.Тогда основные типы взаимодействиймогут быть представлены в виде таблицы.

Источник: https://studfile.net/preview/4283559/page:12/

Лекция 9

2.3. Обобщённые модели взаимодействия двух популяции в условиях

Гипотезы Вольтерра. Аналогии с химической кинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий. Классификация типов взаимодействий Конкуренция. Хищник-жертва. Обобщенные модели взаимодействия видов. Модель Колмогорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых Макартура. Параметрическийи фазовые портреты системы Базыкина.

Основателемсовременной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения. (Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie. Paris, 1931).

В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 г. под названием: «Математическая теория борьбы за существование» с послесловием Ю.М. Свирежева, в котором рассматривается история развития математической экологии в период 1931‑1976 гг.

Книга Вольтерра написана так, как пишут книги по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводится математическое исследование свойств этих объектов.

Системы, изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов. В отдельных случаях рассматривается запас используемой пищи. В основу уравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующие представления.

Гипотезы Вольтерра

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Аналогии с химической кинетикой

Эти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики, используется “принцип соударений”, когда скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов.

Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели – отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.

Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т.е. произведению их концентрации.

Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е. произведению их численностей.

И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений.

Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций.

Классификация типов взаимодействий

В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых x1  и  x2, могут быть описаны уравнениями:

                                                           (9.1)

Здесь параметры ai ‑ константы собственной скорости роста видов, ci ‑ константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), bij ‑ константы взаимодействия видов, (i, j=1,2). Знаки этих коэффициентов определяют тип взаимодействия.

В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам.

Разнообразие здесь огромно: различные трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв и т.д. Такая классификация кажется необозримой.

E. Одум, учитывая предложенные В.Вольтерра модели, предложил классификацию не по механизмам, а по результатам.

Согласно этой классификации, оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы.

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ

СИМБИОЗ++b12,b21>0
КОММЕНСАЛИЗМ+0b12,>0, b21=0
ХИЩНИК-ЖЕРТВА+b12,>0, b21

Источник: http://bourabai.kz/cm/lect09.htm

Математическая модель конкуренции двух популяций на линейном ареале

2.3. Обобщённые модели взаимодействия двух популяции в условиях

Поставлена математическая задача о конкуренции на линейном ареале двух популяций.

Математическая модель представляет собой краевую задачу для системы двух нелинейных дифференциальных уравнений в частных производных. Исследуется устойчивость стационарных состояний.

Для построения численного решения предлагается вариационный метод с представлением решений в виде тригонометрических рядов.

Ключевые слова: популяция, краевые задачи, математическое моделирование.

Введение. Математическому моделированию конкуренции двух взаимодействующих популяций посвящено большое число работ [1, 2, 6, 8, 18, 19, 25, 26, 36, 37, 40, 51, 52, 56, 57, 60–63, 66–67]. В основе математических моделей лежит задача Коши для системы обыкновенных дифференциальных уравнений.

Распространение особей в пространстве в таких моделях не учитывается. Реальные популяции живут на ограниченных территориях с различными свойствами среды обитания в разных ее частях [4, 5, 11, 15, 35, 45, 64].

Часть особей по различным причинам (например, в поисках пищи или свободных мест обитания) склонна к перемещению по территории. Как показывает анализ результатов полевых наблюдений [4, 35, 45, 64] перемещение особей происходит случайным образом.

В моделях с распределенными параметрами, в которых учитывается пространственное распределение особей популяции, вводится плотность популяции на единицу длины, площади или объема, и считается, что особи распределены в пространстве [3–5, 12, 18, 30–34, 49, 56, 64].

Среда обитания считается сплошной, что позволяет использовать аппарат дифференциальных уравнений в частных производных, широко применяемый при разработке математических моделей сплошных сред с нелинейными свойствами [16, 20, 27–29, 41–44, 53–55, 58, 59, 65].

Существенное влияние на биоценозы оказывает и производственная деятельность человека, приводящая к изменению условий существования флоры и фауны. Для учета негативных последствий, вносимых человеком нарушений в ход эволюционных процессов, в модели популяционной биологии необходимо подключать модели математической экономики [13, 14, 38, 39, 47].

Задача анализ результатов полевых наблюдений является отдельной и достаточно сложной задачей. Здесь не просто выявить основные причины, характеризующие конкуренцию и, соответственно, определить значения параметров необходимых для разработки математических моделей [17, 21–24, 48].

Математическая модель конкуренции. Для описания динамики численности двух конкурирующих популяций Вольтера, Лотка и Гаузе [2, 4, 64] была предложена математическая модель

                                                                                           (1)

В этих уравнениях  и  — численности двух конкурирующих видов, , , , ,  и  — постоянные (положительные) коэффициенты,  и  — удельные скорости роста популяций при их малой численности,  и  — коэффициенты межвидовой конкуренции,  и  — коэффициенты внутривидовой конкуренции [2].

Система уравнений (1) заменой [2]

 и  

приводятся к виду

                                                                                                (2)

где , , .

Система уравнений (2) имеет четыре стационарные точки

1.                  , .

2.                  , .

3.                  , .

4.                  , , если  и  или  и .

Стационарные точки системы уравнений (2) считаются устойчивыми, если все собственные значения матрицы Якоби

правой части уравнения (2) в этих точках имеют отрицательные вещественные части [7].

Первая стационарная точка неустойчива, поскольку оба собственных значения якобиана  и  положительны. То есть в рассматриваемой модели из двух малочисленных конкурирующих популяций хотя бы одна выживет.

Во второй стационарной точке собственные значениями матрицы Якоби  и  будут отрицательными, если выполнится неравенство . В этом случае стационарная точка будет устойчивой, а при выполнении неравенства  — неустойчивой.

То есть выживаемость первой популяции (условие ) в условиях конкуренции обеспечивается большей скоростью роста ее численности по сравнению со скоростью роста численности второй популяции () и низкой внутривидовой конкуренцией по сравнению с межвидовой ().

Аналогичный результат следует и для третьей стационарной точки, в которой  и . Эта точка устойчива, если >1 и неустойчива, если .

В четвёртой стационарной точке характеристическое уравнение

имеет корни с отрицательными вещественными частями, если , и корни противоположных знаков, если . То есть эта стационарна точки будет устойчивой, если внутривидовая конференция оказывает большее влияние на численность популяции, чем межвидовая (, ). При этом в четвертой стационарной точке, если она устойчивая,  и .

Таким образом, в системе конкурирующих видов побеждает тот, кто сильнее подавляет конкурента: >1 или >1. При выполнении одного из этих неравенств четвертая стационарная точка либо не имеет физического смысла, либо будет неустойчивой. Поэтому один из видов исчезает. Если внутривидовая конкуренция слабее межвидовой (

Источник: https://moluch.ru/archive/71/12182/

П.5. Обобщенные модели взаимодействия популяций двух видов

2.3. Обобщённые модели взаимодействия двух популяции в условиях

С середины XX века в связи с развитием интереса к экологии и с быстрым усовершенствованием компьютеров, позволившим численно решать и исследовать системы нелинейных уравнений, стало развиваться направление популяционной динамики, посвященное выработке общих критериев с целью установить, какого вида модели могут описать те или иные особенности поведения численности взаимодействующих популяций, в частности, устойчивые колебания.

Эти работы развивались по двум направлениям. Представители первого направления, описывая входящие в модельные системы функции, задают лишь качественные особенности этих функций, такие как положительность, монотонность отношения типа больше, меньше (Колмогоров, 1972, Rosenzweig, 1969). Рассматриваемые здесь модели могут быть изучены аналитически.

В рамках второго направления последовательно рассматривались различные модификации системы Вольтерра, получаемые включением в исходную систему различных дополнительных факторов и закономерностей, описываемых явными функциями (Холлинз, 1965, Иевлев,1955, Полуэктов, 1980, Базыкин, 1985, Медвинский, 1995). Использование компьютерной техники позволило применить полученные здесь результаты к конкретным популяциям, в частности, к задачам оптимального промысла.

Примером работ первого направления служит работа А.Н.Колмогорова (1935, переработана в 1972), который рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищник-жертва или паразит-хозяин. Модель представляет собой систему двух уравнений общего вида

(П.3.5)

В модель заложены следующие предположения: 1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников k2 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от y.

2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k1(x), k2(x), L(x), — непрерывны и определены на положительной полуоси x,y, 0. 3) dk1/dx< 0.

Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченость пищевых и иных ресурсов. 4) dk2/dx > 0, k2(0) < 0 < k1(¥).

С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно возрастает, переходя от отрицательных значений, (когда нечем питаться) к положительным. 5) Число жертв, истребляемых од-

ним хищником в единицу времени L(x) > 0 при N > 0; L(0) = 0.

Исследование этой модели и ее частных случаев, например, модели Розенцвейга (1965,1969), привело к выводу о том, что регулярные колебания в системе имеют место, если численность хищника ограничивается численным количеством особей жертвы.

Если численность жертвы ограничивается количеством необходимых ей ресурсов, или численность хищника ограничивается не количеством жертвы, а другим фактором, это приводит к затухающим колебаниям.

К затуханию колебаний приводит также наличие убежищ для жертв, которые делают их недоступными для хищников.

Амплитуда колебаний будет возрастать, и это приведет в конце концов к вымиранию одного или обоих видов, если хищник может прокормиться при такой плотности популяции жертв, которая значительно ниже допустимой емкости среды, которая следует из логистического уравнения.

Особый интерес для практики представляет выработка критериев близости системы к опасным границам, при переходе через которые система перестает существовать или переходит в качественно иное состояние.

При этом характер динамики популяции резко меняется, например, популяция переходит от монотонного роста к резким колебаниям численности, или просто вымирает. Такие границы называются бифуркационными.

Исследование свойств моделей показывает, что одним из признаков близости к опасной границе является очень медленное восстановление численности после воздействия неблагоприятного фактора. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы.

Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, то есть характерные времена изменения численности видов начинают сильно различаться, причем амплитуда колебаний со временем нарастает, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного или обоих видов.

Мы рассмотрели простейшие модели популяционной динамики: модели одного или двух взаимодействующих видов. Такие модели допускают аналитическое исследование, и потому достаточно полно изучены. Дальнейшее углубление математической теории идет по линии детализации структуры самих популяций (возрастной, половой) и учета временных и пространственных факторов.

Учет запаздывания в моделях взаимодействующих видов приводит к системам уравнений, изучение существования и устойчивости которых представляет серьезную математическую проблему, а сами решения, описывающие динамику численности, могут носить не только колебательный, но и квазистохастический характер, как это мы видели для дискретных моделей популяций с неперекрывающимися поколениями. Устойчивость или неустойчивость модели может зависеть от периода запаздывания, и зависимость эта может быть немонотонной и даже многоэкстремальной. В последние годы для систем с запаздыванием используется понятие абсолютной устойчивости, справедливое для систем, которые локально устойчивы независимо от величины запаздывания.

Обычно не все члены уравнений содержат запаздывание. Например, увеличение численности популяции может сказаться на скорости роста лишь через определенное время, когда молодые особи достигнут репродуктивного возраста, а хищничество сокращает численность жертв в тот же момент времени и не содержит запаздывания.

Исследование учитывающих эти обстоятельства моделей показывает, что саморегулирование жертв стабилизирует систему, а запаздывание в реакции хищника — дестабилизирует. Короткие времена запаздывания в размножении как хищника, так и жертвы могут как стабилизировать, так и дестабилизировать систему.

Последний вывод опровергает общепринятое ранее представление о том, что малое запаздывание слабо сказывается на поведении системы. Интуитивное представление о том, что чем больше запаздывание, тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно.

В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые времена запаздывания наиболее опасны для стабильности системы.

Моделирование конкретных сообществ часто требует подробной детализации половой и возрастной структуры. Взаимодействие возрастных групп даже в пределах одного вида приводит к сложным типам динамики численности. Рассмотрим в качестве примера модель, описывающую динамику численности насекомых с полным метаморфозом с двумя активными стадиями имаго и личинок. Уравнения имеют вид:

(П.3.6)

Здесь N1 = N1(t), N2 = N2(t) — нормированные количества имаго и личинок, h1 — время между по-

явлением личинок и имаго, (1- h1) — время между появлением имаго и личинок, r2 — скорость появле-

ния личинок, 0 < a< 1, r(1-a) = r1 — мальтузианский коэффициент линейного роста, который определяется по плодовитости имаго, h2 – среднее время жизни в течение одного года популяции имаго.

К сказанному о межвидовой борьбе в биоценозе, следует доба­вить, что в 90-х годах XX в. английские и канадские ученые пришли к выводу, что в лесах деревья и кустарники, наоборот, помогают друг другу благодаря действию законов всеобщей поддержки. Информа­ция, которая обеспечивает такое взаимодействие, передается под Землей благодаря грибку микориза, имеющихся на корнях всех растений.

Из приведенной характеристики биоценозов ясно, что их устойчивость (гомеостаз) зависит прежде всего от изменений в структуре сообществ, от уменьшения видового разнообразия, от изменений трофической цепи и, в известной мере, от дезорганизации регуляции биоценоза с помощью аллелохимических факторов и др.

В заключение следует отметить, что математические модели — не только средство для количественного описания явлений. Модель сложной системы — это математический образ, позволяющий формализовать и обобщить в терминах теории представления о многочисленных свойствах и характеристиках сложной системы.

Расширение понятийного и образного круга не меньше чем количественные расчеты представляет собой ценный результат междисциплинарных исследований с применением аппарата математики и физики для изучения живых систем. В этом смысле популяционная динамика занимает особое место.

При всей ограниченности «числа особей», как характеристики вида или сообщества, значение термина «численность» имеет четкий и универсальный смысл.

Популяционная динамика представляет собой область математической биологии, описывающая с помощью моделей типы динамического поведения развивающихся систем, представляющих собой одну или несколько взаимодействующих популяций или внутрипопуляционных групп.

Отличительной чертой биологических популяций, как и всех живых систем, является их удаленность от термодинамического равновесия, использование для своего роста и развития энергии внешних источников.

Это обуславливает необходимость использования для описания таких систем нелинейных моделей, позволяющих отразить основные характерные черты популяционной динамики лабораторных и природных популяций. Это — ограниченность роста, вызванная совокупностью факторов.

Возможность нескольких стационарных исходов в зависимости от начальных условий роста популяции. «Зависание» системы вблизи критической границы и ее чувствительность в этой области к малым флуктуациям и индивидуальным усилиям. Запаздывание реакции системы на изменение внешних факторов.

Возможность колебательных и квазистохастических режимов. Математические результаты, полученные при изучении моделей популяционной динамики, служат для практических целей управления биотехнологическими и природными системами и, дают пищу для развития собственно математических теорий.

Предыдущая135136137138139140141142143144145146147148149150Следующая

Дата добавления: 2015-05-19; просмотров: 626; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/3-51678.html

Scicenter1
Добавить комментарий