2. РОЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ: Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсутствие

Читать онлайн Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции страница 553. Большая и бесплатная библиотека

2. РОЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ:  Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсутствие

Стресс, открытый и глубоко проанализированный Гансом Селье, есть не только парадоксальная приспособительная реакция организма на экстремальное изменение условий среды, вызывающая нейрогормональную перестройку организма.

Стресс есть изменённая форма биологической работы, обеспечивающая мобилизацию приспособительных механизмов на адаптацию к изменённым условиям и преодоление факторов, нарушающих гомеостаз и осуществление оптимальной жизнедеятельности. Стресс (от англ.

«стресс» – напряжение) представляет собой напряжение органов и систем организма для их максимальной мобилизации на биологическую работу применительно к изменившимся условиям. Но стрессорными изменениями не исчерпывается изменчивость биологической работы организмов под действием стрессов.

Как таковой, стресс присущ всему живому, а не только высокоорганизованным видам, хотя он был впервые исследован Г.Селье применительно к человеку и животным с высокоразвитой нервной системой.

Стрессорные факторы среды безусловно оказывают влияние на эволюционные процессы, особенно когда они связаны с постоянными и необратимыми изменениями экосистем.

Но стрессоры и вызываемые ими долгосрочные стрессы сами по себе не являются факторами, достаточными для стимуляции эволюционно значимых изменений.

Стрессы суть лишь одна из форм изменённой биологической работы, и направлена эта форма на сохранение, а не изменение гомеостаза и морфологической структуры организма.

К эколюционным изменениям приводит трансформация видового генома под действием всей совокупности биологической работы организмов, поддерживаемой отбором и осуществляемой множеством организмов в неустанном поиске оптимизации своей жизнедеятельности.

Сообщества и популяции организмов различных видов могут вынуждаться к изменениям форм биологической работы стрессорными изменениями среды, но могут и сами направлять свою биологическую работу по новому пути, осуществляя поиск более оптимальных условий для своего существования. Поэтому к изменениям могут вести не только вредные стрессы (дистрессы), но и полезные стрессы (аустрессы), вызванные обретением новых источников питания, обеспеченности тепловой энергией, другими ресурсами жизнедеятельности, включая и относительную безопасность проживания.

Соответственно можно констатировать, что парадокс ускорения эволюции при повышении сложности организации неразрешим средствами теорий, ограниченных мутационно-геноцентрическими взглядами на эволюцию.

Он разрешим только на основе понимания того, что ускорение эволюции при повышении уровня организации обеспечивается усложнением характера и содержания биологической работы организмов, выполняемой на основе функционирования все более высокоорганизованных мобилизационных структур.

Четвертым из выделенных Д.Гродницким выступает парадокс рекомбинации, то есть несообразность с действительностью положения СТЭ о роли рекомбинаций в эволюционных процессах.

«Исходя из синтетической теории, – пишет Д.Гродницкий, – эволюция не может идти в отсутствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде.

Это – общая точка зрения, начиная от Иогансена (1909), показавшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых в гетерогизотном состоянии.

Рекомбинация считается важнейшим фактором, создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору… Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает, что эволюция невозможна… Этот вывод очевидно следует из синтетической теории, и столь же очевидно, что он неверен.

Самоопыляемые и вегетативно размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно опыляемые… Даже сторонники СТЭ признают, что однополые формы эволюционируют» (Там же, с. 32–33).

Рекомбинации генетических структур рассматриваются в СТЭ как фактор, обеспечивающий количественное накопление мутационных изменений для перехода в новое качество под действием отбора. Количественное накопление сырого материала для эволюции может происходить у бесполых видов только посредством рождения и гибели огромного числа организмов.

Но подобный сырой материал в соответствии со стандартами СТЭ непригоден для такого направляющего действия отбора, которое обеспечивало «творческое» преобразование отбором эволюирующих видов. Ведь согласно СТЭ, отбор – не просто сито, отбирающее наилучшие варианты и отсеивающее непригодные.

Творческая роль отбора связана с накоплением позитивных изменений из числа тех, что откладываются в генофондах в рецессивных состояниях.

А если нет рекомбинации, не в чем накапливать измененния, невозможной становится творческая роль отбора, не должно происходить и прогрессивных эволюционных преобразований.

Но раз такие преобразования у бесполых видов все же происходят, значит, неладно что-то у СТЭ с объяснением механизмов эволюции.

И это поистине так! Без усилий самих организмов по выживанию и оптимизации жизнедеятельности никакой отбор не креативен и никакой прогресс в эволюции не происходит.

Творческое бессилие отбора у агамных форм проявляется лишь у тех из них, у которых активное приспособление к среде и связанная с ним биологическая работа сводятся к репродуктивной способности и генетически предопределенным механизмам жизнедеятельности.

Пятый парадокс – парадокс изоляции. «Согласно синтетической теории, – излагает этот парадокс Д.

Гродницкий, – изолированная популяция, в которую не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении) особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно превращается в новый вид, т. е. её особи утрачивают способность скрещиваться с особями «старого» вида.

Это положение естественно вытекает из аксиом неодарвинизма: мутации и рекомбинация идут независимо в изолированных популяциях и в силу своей случайности порождают новые генотипы» (Там же, с.35).

При анализе данного парадокса Д.Гродницкий часто бывает неправ. Он не учитывает того, что, согласно СТЭ, ведущим и направляющим фактором эволюции является не изоляция, а отбор.

Если отбор в сходных условиях среды носит стабилизирующий характер, вид может оставаться постоянным даже в тех случаях, когда его отдельные популяции изолированы друг от друга миллионы лет.

И наоборот, когда отбор изменяет свой вектор, изолированные популяции очень быстро могут дивергировать и порождать новые виды.

С этой точки зрения СТЭ кажется безупречной, а парадокс изоляции – только кажущимся. Гродницкий приводит высказывания некоторых крупнейших представителей СТЭ, в которых роль изоляции для видообразования характеризуется как необходимая и самодостаточная.

Так, Сергей Четвериков считал, что «истинным источником видообразования является не отбор, а изоляция», Феодосий Добжанский – что «видообразование без изоляции невозможно», Николай Тимофеев-Ресовский – что «изоляция создает эволюционную независимость внутривидовых форм», а Эрнст Майр – что «изоирующие механизмы имеют огромную важность» (Там же, с. 36).

Хотя отдельные высказывания, подчеркивающие важность изоляции, могут быть истолкованы как признание её ведущим фактором эволюции, это ещё не означает парадоксальности СТЭ как системы. Парадоксальность теории изоляции заключается не в этом.

Совершенно не прав С.Гродницкий по отношению к СТЭ и когда он пытается представить эволюционный стазис как отсутствие эволюции.

«Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточности изоляции для видообразования, – пишет он, – вплотную примыкает к утверждению неодарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда не изменяется… Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мутационный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и отбор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или одной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают участие в дальнейшем размножении. Однако это утверждение противоречит огромному палеонтологическому материалу: раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают в неизменном состоянии – стазисе» (Там же, с. 37).

Стазис, стабильность, относительно неизменное существование видов, лишь слегка нарушаемое отдельными флуктациями ни в коем случае не означает отсутствия эволюции.

Эволюция всеобща и вездесуща, само существование видов осуществляется посредством их внутреннего самоизменения в процессе эволюции. Что не эволюционирует, того и не существует.

Стабильность есть лишь форма эволюции, так же как покой – форма движения, форма воспроизведения структуры.

Тем не менее, Д.

Гродницкий совершенно прав, когда он утверждает парадоксальность предлагаемой СТЭ теории изоляции как элементарного фактора эволюции, мотивируя это тем, что «эволюционная самостоятельность популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стирается при обмене генами между ними» (Там же, с.36).

Источником этой парадоксальности, на наш взгляд, является то обстоятельство, что СТЭ рассматривает изоляцию с чисто геноцентрических позиций и совершенно не учитывает изменений в характере и содержании биологической работы, которые могут возникнуть в развитии изолированных популяций при освоении различных ресурсов экологической среды.

Как мы показали ранее, отбор оценивает в конечном счете не генетические предпосылки жизнедеятельности организмов, а эффективность биологической работы, осуществляемой посредством этих предпосылок для обеспечения жизнедеятельности. Хорошо работающие организмы поддерживаются отбором и их гены накапливаются в популяциях.

Источник: https://dom-knig.com/read_227202-553

Синтетическая теория эволюции кратко и понятно. Прав ли Дарвин?

2. РОЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ:  Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсутствие

Теория эволюции Дарвина, опубликованная впервые в далеком 1859 году, до сих пор вызывает чувство отторжения и неприязни у многих наших сограждан. Причины этого вполне понятны.

Происхождение человека из царства животных, роднящее наш божественный разум с инстинктами обезьян, рефлексами ящериц и даже с химическими реакциями сине-зеленых водорослей, предполагает следствия, несовместимые с утешительными и возвышенными доктринами религий.

Поэтому многие никак не могут успокоится и постоянно ищут опровержений теории Чарльза Дарвина, иногда предлагая довольно странные конструкции, демонстрирующие плохое понимание сути вопроса.

Одним из удивительных выводов сторонников креационизма и неизменности живого на нашей планете является заявление о том, что синтетическая теория эволюции опровергает построения Дарвина. Давайте разберемся, что такое эта самая синтетическая теория и правда ли, что в ней содержатся положения, несовместимые с дарвиновским естественным отбором.

Как появилась синтетическая теория эволюции

Бурное развитие науки в конце XIX и начале ХХ века породило несколько важнейших направлений исследования живой природы. Помимо дарвинизма, определившего развитие биологии, в 1865 году были обнародованы законы Менделя.

Тогда еще никто не понимал, что монах Грегор Мендель открыты механизмы передачи признаков по наследству, блестяще предсказанный но не обнаруженный Дарвином.

О результатах, полученных Менделем вскоре все забыли, кроме селекционеров, работавших с новыми сортами растений, что и неудивительно: по сравнению с общественным резонансом на сенсационные заявления «Происхождения видов», какие-то жалкие эксперименты с горохом не привлекали внимания общественности.

С другой стороны развивалась молекулярная биология. Ученые стремились проникнуть внутрь клетки и понять, как работают ее органеллы.

В 1882-м году в свет вышла книга немецкого профессора Вальтера Флемминга «Клеточное вещество, ядро и клеточное деление», в которой были собраны все имеющиеся на тот момент сведения о делении клетки и о хромосомах.

Уже к 1902-му году на свет были вновь извлечены законы старика Менделя и стало ясно, что именно хромосомы содержат наследственную информацию организма.

Деление клетки и поведение хромосом из книги Флеминга

Генетика Менделя изучала внешние проявления наследственности, а молекулярная биология, родившаяся из исследований Флеминга, рассматривала внутренние механизмы передачи признаков потомству. И оба эти направления прекрасно подтверждали предсказания Дарвина о наличии некоего механизма наследственности, присущего живой природе.

В 1937 году вышла книга Ф.Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов», показавшая что все эти направления — генетика, молекулярная биология и теория эволюции прекрасно дополняют друг друга, образуя прекрасную и полную общую картину развития жизни на Земле.

Так, из объединения нескольких областей знания, возникла принятая в настоящее время синтетическая (объединенная) теория эволюции (далее СТЭ).

Не стоит полагать, что она опровергает теорию естественного отбора, напротив, дополняет и подтверждает тезисы, выведенные Дарвином.

Палеонтологическая летопись хоботных стала одним из первых исчерпывающих палеонтологических доказательств правоты Дарвина

Чем синтетическая теория эволюции отличается от дарвинизма

Наука не стоит на месте. Фонд знаний постоянно пополняется, гипотезы строятся, опровергаются, теории получают фактическое подтверждение или меняются под влиянием фактов.

Так блестяще подтвердились предположения Дарвина о переходных формах, в изобилии обнаруженных палеонтологами для разных групп животных, в том числе и для человека.

Естественно, и наше понимание эволюционных процессов несколько изменилось с течением времени.

Так художник представил себе начало эволюции клетки

Например, СТЭ выделяет популяцию в качестве минимальной эволюционной единицы. Дарвин же рассматривал в качестве таковой вид целиком. Под процессом эволюции современная наука понимает устойчивое изменение генотипа популяции, о чем Дарвин просто не знал в свое время.

СТЭ шагнула далеко вперед по сравнению с представлениями Дарвина об эволюции, выделив множество факторов, являющихся движущей силой эволюции.

Там, где Дарвин обходился внутри- и межвидовой борьбой за существование и борьбой с неблагоприятными условиями неживой природы, сейчас выделяют мутационные процессы, изоляцию, популяционные волны численности и другие факторы. При этом мутационная и рекомбинационная изменчивость организмов Дарвину не были известны.

Он рассматривал процесс накопления изменений без понимания механизмов, его обуславливающих. Так же Дарвину не было известно ни о дрейфе генов, не о «принципе основателя», основной причины формирования нейтральных признаков, которые Дарвин не мог объяснить.

Другими словами, Дарвин был прав во всем, но не знал того, что сейчас написано в каждом учебнике по биологии. Он описывал действие эволюции основываясь на наблюдениях и предположениях, которые блестяще подтвердились в наше время.

Источник: https://zen.yandex.ru/media/id/5a77f0bead0f22e83044432c/5aa76bb67ddde8292f6cae48

5 Рецензенты:докт. биол. наук, проф. М. А. Шишкин, докт. биол. наук, проф. А. П. Расницын (Палеонтологический институт РАН, Москва) При финансовой поддержке НИИ Геологии

2. РОЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ:  Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсутствие

Книги по всем темамPages:     | 1 |   …   | 3 | 4 || 6 | 7 |   …   | 26 |

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возра зить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайнос ти мутаций в настоящее время значительно пересмотрены.

Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации ге нома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут воз никать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограни чен.

Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного!) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК (Felsenstein, 1982; Кель и др.

, 1988; Sanderson, Donoghue, 1989) и мо гут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвиниз ма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия».

Пунктуа лизм покоится на простом палеонтологическом наблюдении: продолжитель ность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из од ного фенотипического состояния в другое.

Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных (Gould, 1977; Eldredge, Gould, 1972, 1997; Stanley, 1975, 1979) и имеет достаточное количество подтверждений (Williamson, 1981; Fryer et al., 1983; Kelley, 1983) при малом числе исключений (Fortey, 1988).

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 25 лет.

Большинство ав торов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгно венным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале (Schopf, 1982).

Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как допол нительные понятия (Turner, 1983; Rand, Wilson, 1993; Vonvau Pelklein, 1994).

Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: дли тельный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора, а бы строе изменение — теорией смещающегося равновесия С.

Райта для малых популяций (Ford, 1950; Kurten, 1959; Maynard Smith, 1981; Charlesworth, Lande, 1982; Charlesworth et al., 1982; Wright, 1982a; Dawkins, 1985; Newman et al., 1985; Moller, Pomiankowski, 1993; Coyne, Charlesworth, 1997).

Возмож ность интерпретации пунктуализма с точки зрения синтетической теории за ставляет сомневаться в его значимости для развития теоретической биологии (Красилов, 1988).

В сущности, чем более абстрактен предмет критики, тем большее число контраргументов встретят наши возражения: общие положения любой теории достаточно устойчивы (если вообще уязвимы).

Поэтому попробуем подойти к основным положениям синтетической теории со стороны менее общего, бо лее конкретного знания и проверим, насколько хорошо следствия, выведен Глава 3.

КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ ные из основных постулатов теории, соответствуют имеющимся наблюдениям и экспериментальным данным.

Из содержания предыдущей главы видно, что гипотезы, связанные с дрейфом генов, вызывают к себе разное отношение у разных сторонников синтетической теории эволюции. Следовательно, крити ка теории может быть обращена только к тем эволюционным механизмам, с которыми согласны если не все, то хотя бы большинство: мутациям, рекомби нации и естественному отбору.

3. 1. СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ И СЛОЖНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ Из синтетической теории следует, что эволюция должна идти быст рее у организмов, генотип которых обладает большим количеством скрытых мутаций и испытывает более интенсивную рекомбинацию, т. е.

у тех, кто обладает менее совершенными механизмами репарации (исправления ошибок репликации) ДНК, меньшей длительностью жиз ненного цикла и большей плодовитостью (это следствие сформулирова но А. П. Расницыным, 1987).

Например, в соответствии с логикой СТЭ, мел кие быстро размножающиеся животные должны эволюировать быстрее, чем крупные формы с долгим циклом развития: «ясно, что… малое время генера ции…

можно рассматривать как приспособление, способствующее быстрой эволюции» (Рауп, Стэнли, 1974, с. 102). Из аксиом синтетической теории нельзя было бы вывести иное заключение.

Палеонтологические данные показывают прямо обратное: быстро изменя ются крупные сложные животные (Симпсон, 1948; Шмальгаузен, 1946, 1972;

Rensch, 1960), причем быстрее всех — млекопитающие (Maynard Smith, 1958;

Stanley, 1973; Van Valen, 1974b), а среди них — именно те, которые размножа ются наиболее медленно. Например, вся эволюция слонов состоялась за 3 млн лет: число их особей за всю историю было меньше, чем бактерий, необходимых для получения 1 полезной мутации (Чайковский, 1990, с. 214).

Палеонтологи ческий факт ускорения эволюции с ростом организации, широко и очень давно известный на качественном уровне, долго не имел количественной оценки из за отсутствия адекватного способа определить скорость эволюции.

Холдейн (Haldane, 1949) предлагал измерять эту скорость в Дарвинах, что соответству ет изменению выбранного размера на 0,001 его величины за 1000 лет. Такой ме тод дает разные результаты в зависимости от того, что измеряется: линейный размер, площадь или объем.

Поэтому лучше оценивать скорость по числу стан дартных (квадратичных) отклонений, на которые изменился признак за 1 млн.

лет. Эта величина была названа 1 Симпсон (Malmgren, Haldane, неопублико ванная рукопись, цит. по: Gingerich, 1993). Однако с биологической точки зре ния более значимы изменения, происходящие не в абсолютном времени, а за поколение. Поэтому скорость эволюции предлагают измерять также в Холдей нах, т. е. в квадратичных отклонениях за генерацию (Gingerich, 1993).

32 Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ Все эти способы имеют один и тот же существенный недостаток. Разные органы животного за одно и то же время изменяются в разной степени. Напри мер, у человека мозг эволюировал быстро, а стопа — медленно. Следователь но, разные промеры будут давать разные результаты.

Тем более непонятно, как сравнить существа разных планов строения, не обладающих гомологичными органами. Поэтому наиболее объективна оценка скорости эволюции таксона по скорости происхождения и вымирания подчиненных систематических групп (Maynard Smith, 1958, p. 235). Такие численные данные были получены А. П.

Расницыным (1987) в виде специфических относительных показателей:

времени полувымирания таксона (единицы, аналогичной времени полураспада радиоактивных изотопов) и возраста полусовременной фауны (т. е. фауны, в которой половина таксонов данного ранга вымерла, а половина дожила до на шего времени). Оба показателя рассчитываются для конкретного таксономи ческого уровня. Данные А. П.

Расницына показывают, что обновление числа видов наполовину заняло у млекопитающих 0,54 млн. лет, у костистых рыб — 3,5, у иглокожих — 4,2, а у фораминифер — от 5 до 24.

Аналогичным образом, половина ныне живущих родов млекопитающих обитала уже 4 млн лет назад, для птиц и амфибий это было 10 млн лет назад, для рептилий — 20, для рыб — 30–50, для насекомых — 40, а для фораминифер — 230. Учитывая непол ную изученность современной фауны и фрагментарную — ископаемой, эти ци фры нельзя не считать приблизительными.

Вместе с тем, разница на 2 порядка делает данные А. П. Расницына (1987) явно противоречащими предсказанию синтетической теории о характере связи скорости эволюционных изменений со сложностью живых существ и продолжительностью их жизненного цикла.

Необходимо отметить, что существует круг явлений, который позволя ет предложить гипотезу, примиряющую указанное противоречие между иде ологией СТЭ и действительностью.

Так, можно полагать, что эволюция со вершенствует не только морфо функциональные механизмы, определяющие способность организмов существовать в экосистемах, но и саму способность эволюировать при изменении условий существования (Liem, 1973;

Lombard, Wake, 1977; Raup, 1985). Эта способность могла бы определяться наличием у высших животных и прежде всего у млекопитающих такого ме ханизма, который увеличивал бы фенотипическую изменчивость в момент наступления непривычных условий и уменьшал ее до нормального диапазо на после достижения адаптации к новой среде.

Роль подобного механизма могла бы играть реакция физиологического стресса по Г. Селье (см., напри мер, его книгу 1982). В природе стрессовая реакция наступает при недостат ке пищи и укрытий, при охлаждении и борьбе с соседями за территорию (Christian, 1950, цит. по: Башенина, 1963).

Стресс вызывает нарушение нормальной концентрации гормонов в крови (Беляев, Бородин, 1982; Ши лов, 1984). Измененный гормональный баланс может приводить к измене ниям в первичной структуре ДНК (Салганик и др., 1985; Салганик, 1987) и мутациям иного рода (Кайданов, 1981; McClintock, 1984). Помимо мута Глава 3.

КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ ционных изменений в генах, стресс вызывает появление хромосомных абер раций (Belyaev, Borodin, 1982; Шилов, 1984) и усиливает интенсивность ре комбинации (Беляев и др., 1988; Parsons, 1988; Имашева, 1999), в том чис ле кроссинговера (Беляев, Бородин, 1982; Камшилова и др., 1982).

По логике синтетической теории, увеличение изменчивости генотипов влечет за собой рост фенотипической изменчивости. Хорошим подтверждением была бы демонстрация повышенной изменчивости потомства от особей, перенес ших стресс до или во время гаметогенеза. К сожалению, мне не известны данные такого рода.

Имеющиеся фрагментарные материалы свидетельству ют скорее об обратном: стрессирование беременных мышей изменяет неко торые характеристики половой системы мышат, но характер изменений за висит от фенотипа — в линиях с высоким значением признака оно уменьшается, а в линиях с низким значением — увеличивается, т. е.

в итоге стресс сокращает изменчивость (Kinsley, Svare, 1987; Шишкина и др., 1990). В подтверждение обсуждаемой гипотезы существуют данные об уве личении фенотипической дисперсии некоторых признаков (длины торакса и крыла, числа стерноплевральных и абдоминальных щетинок, числа овари ол и веточек жгутика антенны) у дрозофилы (Имашева, 1999), а также о возрастании флуктуирующей асимметрии (Palmer, Strobeck, 1986;

Parsons, 1990; Hoffman, Parsons, 1997) в результате перенесенного стресса.

Однако имеющиеся материалы едва ли достаточны для подтверждения при влекательной «гипотезы эволюционного триггера», которая могла бы сгла дить первое противоречие между биологией и СТЭ.

3. 2. РОЛЬ РЕКОМБИНАЦИИ Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсут ствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде.

Это — общая точка зрения, начиная от Иогансена (Johannsen, 1909), пока завшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых в гетерозиготном состоянии. Рекомбинация считается важнейшим фактором, создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору (Майр, 1968). Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает, что эволюция невозможна.

В природе могут складываться разные ситуации, когда скрытый резерв изменчивости не переходит в явное состояние в процессе размножения. Наи более распространенный случай — вегетативное и партеногенетическое раз множение, когда дочерние особи получают копию материнского генотипа.

От сюда следует, что организмы не должны эволюировать в отсутствие двуполого размножения (Stebbins, 1950). Этот вывод очевидно следует из синтетической теории, и столь же очевидно, что он не верен. Самоопыляемые и вегетативно 34 Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно опыляемые (Вавилов, 1968).

Можно возразить, что когда эти виды происхо дили, они могли быть обоеполы. Однако для многих видов гермафродитизм яв ляется эволюционно исходным состоянием (Мэйнард Смит, 1981, с. 177), а адаптации к самооплодотворению, известные у многих растений, например, райграса, овсяницы, пшеницы, ячменя (Бриггс, Ноулз, 1972), могли произой ти только на фоне однополого размножения.

В результате даже сторонники синтетической теории (например, Мэйнард Смит, 1981; Maynard Smith, 1983a) признают, что однополые формы эволюируют.

Более того, единственный удачный эволюционный эксперимент, завер шившийся видообразованием, проведен на партеногенетических организ мах — тлях, причем превращение в другой вид произошло за несколько поко лений — в течение одного сезона (Шапошников, 1961, 1964, 1965;

Shaposhnikov, 1981, 1984), что при отсутствии рекомбинации хромосом вы глядит удивительно. Правда, высказывалось мнение (Cognetti, 1965), что оо генез у тлей проходит через т. н.

фазу эндомейоза, предполагающего возмож ность кроссинговера и, следовательно, рекомбинация генов при размножении все же имеет место. Однако большинство имеющихся цитологических данных показывает, что партеногенетические яйца тлей образуются митотически (Suomalainen, 1950; Dixon, 1998).

Кроссинговер при митозе теоретически возможен, но практически не заметен. Этот вывод подтверждается многочис ленными данными по наследованию окраски (Muller, 1962), по характерным ферментам (Blackman, 1979; Suomalainen et al., 1980; Tomiuk, Wohrmann, 1981) и структуре ДНК (Carvalho et al.

, 1991): клоны, гетерозиготные по дан ной паре аллелей, остаются гетерозиготными на протяжении неопределенно длинной череды поколений. Поэтому следует принять, что быстрая эволюция клонов тлей происходит в отсутствие рекомбинации, т. е. представляет проти воречие синтетической теории.

Можно, конечно, предположить немедленное возникновение полезной доминантной мутации, но такое предположение бы ло бы явным нарушением постулатов теории, изложенных в главе 1.

3. 3.

ИЗМЕНчИВОСТЬ ФЕНОТИПОВ И ИЗМЕНчИВОСТЬ ГЕНОТИПОВ С точки зрения синтетической теории, эволюция не может идти (или, по меньшей мере, очень замедлена) в отсутствие скрытой генетичес кой изменчивости.

Это утверждение тесно связано с предсказанием теории о роли рекомбинации: оно также предполагает наличие хотя бы грубой корре ляции между изменчивостью генотипов и фенотипов и так же не выполняется.

В соответствии с теорией, гаплоидные существа должны эволюировать медленно либо оставаться неизменными, т. к. все не нейтральные мутации, которые у них возникают, не маскируются доминантными аллелями, а сразу Глава 3.

КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ же проявляются в фенотипе особей (Расницын, 1980). Благоприятные мута ции чрезвычайно редки, а неблагоприятные немедленно отсеиваются естест венным отбором.

Следовательно, отбор лишен возможности постепенно пре вращать вредные или полувредные рецессивные мутации в новые полезные доминантные гены.

Известно несколько примеров гаплоидных организмов (Huxley, 1943), среди которых наиболее удивительны самцы перепончатокрылых насекомых, поскольку эволюция этой группы не только ни в чем не уступает, но во многом опередила развитие других отрядов насекомых по скорости, по широте дивер генции и по глубине адаптаций — достаточно упомянуть самое сложное среди насекомых поведение, связанное с хищничеством, паразитизмом и общест венным образом жизни (Расницын, 1980).

В качестве некоторого смягчения обсуждаемого противоречия можно рассматривать данные о том, что гаплоидные организмы в целом не менее ге нетически изменчивы, чем диплоидные, за счет нейтральности большинства возникающих мутаций, малая часть из которых сохраняется в генофонде бла годаря случайным процессам (Кимура, 1985). Правда, в любом случае отбор работает с фенотипическими проявлениями, поэтому генофонд популяции гаплоидных существ неизбежно будет значительно обедняться за счет отсева не нейтральных мутаций, которые не могут быть скрыты в гетерозиготном со стоянии. В итоге, синтетической теории остается лишь одна объяснительная возможность: самки перепончатокрылых диплоидны, благодаря чему их мож но считать резервуаром генетической изменчивости (Huxley, 1943), хотя мощ ная дивергенция перепончатокрылых и не очень согласуется с гаплоидностью одного из двух полов.

Pages:     | 1 |   …   | 3 | 4 || 6 | 7 |   …   | 26 | Книги по всем темам

Источник: http://knigi.dissers.ru/books/1/10900-5.php

Scicenter1
Добавить комментарий