4. Номогенез: Концепция номогенеза отвечает типично восточному холистическому

Номогенез

4. Номогенез:  Концепция номогенеза отвечает типично восточному холистическому

от греч. nomos — закон + генез) — эволюционное учение, основывающееся не на естественном отборе, а на базе внутренних закономерностей, в частности, на изначально присущей всему живому целесообразности реакций на внешние воздействия. Учение предложено русским биологом Львом Бергом в 1922 году в противопоставление дарвинизму.

Источник: Начала современного естествознания: тезаурус

разработанная С. Л.

Бергом концепция, согласно которой эволюция форм жизни обусловлена действием некоего всеобщего внутреннего закона и изначальной единой программой, а не, как учит дарвинизм, влиянием внешних факторов борьбы за существованиt, естественным отбором. Последний, согласно этой концепции, играет подсобную, второстепенную, не определяющую роль, и в этом смысле он не служит прогрессу, а, напротив, сохраняет уже приобретенное и потому консервативен.

Источник: Краткий энциклопедический словарь философских терминов

гр. закон + происхождение) — теория, согласно которой эволюция организмов осуществляется не на основе естественного отбора, а на базе внутренне запрограммированных закономерностей, в частности на изначально присущей всему живому целесообразности реакций на внешние воздействия.

«Основной закон эволюции» в рамках теории номогенеза — внутренняя сила, независимая от внешней среды, направлена на усложнение морфофизиологической организации живого. Теория номогенеза была выдвинута русским биологом Л. С. Бергом (1876 — 1950) в 1922 г. и противопоставлена им дарвинизму. (См.

 Дарвинизм, Эволюция).

Источник: Концепции современного естествознания. Словарь основных терминов

учение о биологической эволюции как о процессе, протекающем по определенным законам, не сводимым к воздействиям среды обитания. Разработано Л. С. Бергом в 1922 на основе параллельных рядов форм животных (Э. Коп, 1868) и растений (Н. И.

Вавилов, 1920) с привлечением таких данных палеонтологии, как «пророческие фазы» (А. П. Павлов, 1901), и биологии развития (напр., закон Бэра). Д. Н. Соболев обратил номогенез из учения Берга об эволюции форм организмов в общее учение об эволюции живой природы.

Сам Берг противопоставлял номогенез дарвинизму, но философский анализ (С. В. Мейен, 1974) показал, что лучше говорить о взаимодополнительности этих учений. По Ю. А. Урманцеву (1974,1988), номогенез есть следствие общесистемного характера процесса эволюции.

В настоящее время принято мнение, что для конструктивного (обеспечивающего практическое применение) понимания эволюции необходим синтез различных форм эволюционизма, а это требует привлечения идей дарвинизма, ламаркизма, эмерджентного эволюционизма и номогенеза.

Термин «номогенез» в зарубежной литературе малоупотребителен, для обозначения учений о направленной эволюции обычно пользуются множеством частных терминов (ортогенез, типострофизм, финализм и др.), не вводя обобщающего понятия.

Источник: Новая философская энциклопедия

НОМОГЕНЕЗ (от греч. nomos — закон и genesis — происхождение), или «эволюция на основе закономерностей» — концепция, выдвинутая в 1922 рус, географом и биологом Л.С. Бергом и противопоставленная им дарвиновской концепции естественного отбора как, по его мнению, тихогенетической (от греч. tyche — случай), т.е.

основанной не на законах и закономерностях, а на случайности. Эта эволюционная идея Берга получила поддержку и дальнейшую разработку в нашей стране в работах его последователей — неономо-генетиков, среди которых наиболее известными были энтомолог и систематик А.А. Любищев (1890—1972) и палеоботаник СВ. Мейен (1935—1987). Общая идея Н. (т.е.

закономерного характера эволюции) была расчленена в их работах на два главных аспекта: I) на идею ограниченного числа путей и направлений эволюции жизни и 2) на идею ограниченного формообразования.

Полемика неономогенетиков с дарвинистами и современными представителями синтетической теории эволюции — важная веха в истории философского и методологического осмысления эволюционной проблематики, значимость которой выходит далеко за пределы биологии.

В процессе этой полемики были подняты и детально обсуждены такие фундаментальные проблемы, как соотношение случайного и закономерного, динамического и структурного аспектов процесса исторического развития живой природы; выделены основные архетипы эволюционно-биологического мышления (тихо-, номо- и телеогенез); глубоко переосмыслены такие важные проблемы теории эволюции, как проблема направленности, соотношение микро- и макроэволюции, градуализма и пунктуализма и др. слабость Н., как показали эти дискуссии, состоит в безоговорочной квалификации его представителями дарвиновской концепции как якобы сугубо «тихогенетической». Между тем дарвинизм — ив классическом, и в современном его варианте — опирается на идею закономерности процесса исторического развития живой природы и реально вскрывает и формулирует эти законы и закономерности, наличию которых отнюдь не противоречит постулат об исходно случайном характере наследственной изменчивости, и это дает материал для творческой деятельности естественного отбора. Однако вполне отчетливо это прояснилось как раз в ходе полемики между дарвинистами и номогенетиками в 60—70-е гг. 20 в.         В.Г. Борзенков

Источник: Энциклопедия эпистемологии и философии науки

эволюция на основе закономерностей» — концепция, выдвинутая русским географом и биологом Л.С. Бергом (1922) и противопоставленная им дарвиновской концепции естественного отбора как, по его мнению, тихогенетической (от греч. tyche — случай), т. е. основанной не на законах и закономерностях, а на случайности.

Эта эволюционная идея Берга получила поддержку и дальнейшую разработку в работах его последователей в нашей стране — неономогенстиков, среди которых наиболее известными были энтомолог и систематик А.А. Любищев (1890- 1972) и палеоботаник СВ. Мейсн (1935-1987). Общая идея номогенеза (т. е.

закономерного характера эволюции) была расчленена в их работах на два главных аспекта: 1) идею ограниченного числа путей и направлений эволюции жизни; и 2) идею ограниченного формообразования.

Полемика неономогенетиков с дарвинистами и современными представителями синтетической теории эволюции — важная веха в истории философского и методологического осмысления эволюционной проблематики, значимость которой выходит далеко за пределы биологии.

В процессе этой полемики были подняты и детально обсуждены такие фундаментальные проблемы, как соотношение случайного и закономерного, динамического и структурного аспектов процесса исторического развития живой природы; выделены основные архетипы эволюционно-биологического мышления (тихо, номо и телеогенез); глубоко переосмыслены такие важные проблемы теории эволюции, как проблема направленности, соотношение микро- и макроэволюции, градуализма и пунктуализма и др. слабость номогенеза, как показали эти дискуссии, состоит в безоговорочной квалификации его представителями дарвиновской концепции как, якобы, сугубо «тихогенетической».

Между тем как дарвинизм — и в классическом и в современном его варианте — глубоко опирается на идею закономерности процесса исторического развития живой природы и реально вскрывает и формулирует эти законы и закономерности, наличию которых отнюдь не противоречит постулат об исходно случайном характере наследственной изменчивости как материала для творческой деятельности естественного отбора. Но с достаточной степенью отчетливости это прояснилось как раз в ходе полемики между дарвинистами и номогенетиками в 1960— 1970-е гг. (См. биология, научный закон, дарвинизм).

В.Г. Борзенков

Источник: Философия науки: Словарь основных терминов

Источник: https://terme.ru/termin/nomogenez.html

14 Рецензенты:докт. биол. наук, проф. М. А. Шишкин, докт. биол. наук, проф. А. П. Расницын (Палеонтологический институт РАН, Москва) При финансовой поддержке НИИ Геологии

4. Номогенез:  Концепция номогенеза отвечает типично восточному холистическому

Книги по всем темамPages:     | 1 |   …   | 12 | 13 || 15 | 16 |   …   | 26 |

7. 4.

НОМОГЕНЕЗ Концепция номогенеза отвечает типично восточному холистическому взгляду на природу существ, заложенному в отечественной биологии работами Карла Бэра (Бабков, 2000). Концепция номогенеза довольно активно обсужда лась на протяжении нашего столетия.

Автор концепции Л. С. Берг (1922) оп ределял номогенез как эволюцию на основе закономерностей, в противопо ложность неодарвинизму — эволюции на основе случайной изменчивости.

Мнения о работе Берга полярны. Одни считают «Номогенез…» лучшей из когда либо написанных анти селекционистских книг (Adams, 1980).

Дру гие полагают, что идея номогенеза «философски беспомощна» (Медников, 1982), а ее сторонники даже «не умеют мыслить биологически» (Скворцов, 1988). Так или иначе, но положения, высказанные Л. С.

Бергом, оставляют мало равнодушных и, несмотря на сильную оппозицию, пользуются сильной поддержкой (Мейен, 1974; Любищев, 1982): номогенез на Востоке живуч не менее чем мутационизм на Западе.

Стойкость концепции, проверенную историей, нельзя объяснить иначе, чем содержащейся в ней долей истины (Любищев, 1982). Вместе с тем, идеи Л. С. Берга едва ли объединены в цельную теорию: фактически, они представ ляют собой набор обособленных гипотез.

Например, предположение о том, что эволюция идет «скачками, пароксизмами, мутационно» (Берг, 1922) по Глава 7. НЕСЛУчАЙНОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ падает в круг сальтационных гипотез, обсуждавшихся главе 1, и не связано с другими положениями «Номогенеза…» На мой взгляд, на всей книге Л. С.

Берга лежит некоторый отпечаток незавершенности: работа не доведе на до конца, не предлагает какой либо позитивной программы исследований и не дает нового понимания причинности или хотя бы последовательности эволюционных событий.

Это вполне понятно: вспомним, что книга создава лась на рубеже 1920 х годов, в обстановке резких общественных изменений.

Посещение этого мира «в его минуты роковые» всегда связано с возникнове нием у людей острого чувства временности и недолговечности своего присут ствия, поэтому, с моей точки зрения, совершенно естественно, что автор «Но могенеза…» торопился.

И все же мысли Л. С. Берга продолжают звучать современно. Централь ная гипотеза «Номогенеза…» предполагает, что каждая популяция распола гает ограниченным числом вариаций, идущих по определенным направлени ям.

Поэтому эволюция происходит на основе изменений, захватывающих одновременно массы особей, а не уникальных индивидов (Берг, 1922).

С точ ки зрения эпигенетической теории эволюции дело обстоит именно так: под действием одного внешнего изменения многие особи эволюирующей популя ции из поколения в поколение получают один и тот же морфоз.

Более того, он тогенез может одинаково реагировать на различные внешние воздействия (Beloussov, 1993; Goodwin, 1993).

Последнее обстоятельство даже вызвало предположение, что наиболее экономным таксономическим представлением разнообразия организмов была бы периодическая система, основанная на морфогенетических закономерностях (Goodwin, 1997). Конечно, подобная система в общем случае будет являться классификацией не организмов, а морфозов. Однако морфозы представляют собой первый шаг, влияющий на дальнейшее направление эволюции. Поэтому закономерный характер форми рования морфозов отчасти определяет закономерности всего эволюционного процесса.

Действительно, в природных популяциях морфозы возникают не по оди ночке, а сразу у значительных групп особей. Например, Р. Гольдшмидт описы вает одновременное появление большого числа мышей альбиносов в Баварии (Goldschmidt, 1940).

Другой пример связан с развитием дополнительных ко нечностей у лягушек, в популяциях которых более 30% особей иногда облада ют четырьмя задними ногами (Войткевич, 1965; Van Valen, 1974).

В одних случаях шестиногость закреплена наследственно и даже может быть доми нантным признаком, в других — вызывается специфическим внешним индук тором. При этом у части особей дополнительные конечности функциональны.

Конечно, трудно представить экологическую ситуацию, в которой данный кон кретный морфоз будет обеспечивать селективное преимущество: для локомо ции лягушкам вполне достаточно двух задних ног. Однако при наличии неза полненной ниши морфоз может найти применение. Например, особь трупиала Sturnella neglecta, обладавшая ненормально удлиненным клювом, была до 86 Часть 2.

ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА быта в нетипичном для трупиалов местообитании с рыхлой почвой, где птица добывала пищу необычным для трупиалов способом, зондируя грунт в поисках беспозвоночных.

При этом особь была нормально упитана — следовательно, морфоз, компенсированный измененным поведением, оказался достаточно эффективным приспособлением (Carothers, Balda, 1970; Кокшайский, 1980).

По точному выражению Н. В. Кокшайского, случай с трупиалом — лишь ка рикатура на эволюцию. Однако эта карикатура наглядно показывает, что мор фозы не безнадежны с точки зрения адаптации.

Кроме того, любой факт, будь то результат наблюдения или эксперимента, отражает лишь отдельные черты изучаемого явления и поэтому является именно карикатурой на наше абст рактное представление об этом явлении.

Несмотря на то, что морфозы после возникновения трансформируются отбором, они часто оставляют свой след в фенотипах потомков.

Поэтому зако номерность морфологической эволюции, определяемая ограниченным спект ром морфогенетических возможностей организма, отчетливо иллюстрируется правилом тератологического параллелизма: ненормальные признаки одних видов являются нормой для других (Берг, 1922; Четвериков, 1926; Кренке, 1927, 1935, 1937; Kirpichnikov, 1947; Мейен, 1978; Matsuda, 1987). Много по добных случаев приводит ван Стинис (Steenis, 1969) для растений. Известны и экспериментально вызванные примеры: обработка куколок жуков Philonthus decorus (Staphylinidae) синтетическим аналогом ювенильного гормона приво дит к задержке развития генитального аппарата и формированию морфозов, соответствующих более ранним стадиям морфогенеза. Эти морфозы несут при знаки, характерные для близкого вида, P. quisquiliarius (Тихомирова, 1991).

Оригинальнейшие и, к величайшему сожалению, никем не продолженные ис следования А. Л.

Тихомировой показывают, что изменение продолжительности куколочного онтогенеза (соответственно, отрождение «омоложенных» или «состаренных» имаго) является довольно обычным способом эволюции насе комых с полным превращением и может приводить к повторному формирова нию предковых признаков, которые в дальнейшем служат исходным пунктом для эволюции в новом направлении (Тихомирова, 1991).

Номогенетическая компонента эпигенетической теории снимает часть проблем, трудных для синтетической теории. Так, для эпигенетической теории не представляет сложности объяснение повторного видообразования.

По скольку одинаковые морфозы формируются в сходных условиях, то естествен но ожидать, что одна и та же форма независимо возникает в разных местах или в разное время в ответ на однотипное внешнее воздействие, как, например, возникает пегая окраска у млекопитающих самых различных отрядов в ответ на одомашнивание (Трут, 2000).

Затем, принято считать, что синтетическая теория преодолевает «кош мар Дженкина» с помощью представления о корпускулярной наследственно сти: новая генетическая изменчивость не усредняется со старой, а пребывает в популяции в скрытом рецессивном состоянии. Однако в соответствии с тео Глава 7.

НЕСЛУчАЙНОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ рией фенотипическое проявление каждого генного изменения зависит от ге нотипа, который формируется рекомбинацией — полностью стохастическим процессом. Это означает, что появление генотипа, допускающего фенотипи ческое проявление нового аллеля — чисто случайное событие.

Следователь но, чтобы новый фенотипический признак был передан потомству, необходи мо, чтобы на одной небольшой территории одновременно появились два сходных разнополых генотипа — событие не более вероятное, чем одновре менное появление двух одинаковых ошибок репликации ДНК.

Обычно сто ронники синтетической теории говорят, что вероятность повтора случайных событий достаточно велика в очень больших популяциях. Однако это объяс нение едва ли можно принять: чем больше численность, тем меньше вероят ность встречи самки и самца, обладающих сходными генотипами.

Поэтому ге носочетание, допускающее селективно выгодное проявление скрытой рецессивной мутации, будет разрушено в первом же поколении потомства: но вые адаптивные признаки должны исчезать, едва появившись.

В итоге, «кош мар Дженкина» остается неразрешенной проблемой для синтетической тео рии эволюции (Красилов, 1984), но не для эпигенетической: встреча разнополых особей, обладающих одним морфозом, не является маловероят ным событием, поскольку морфоз формируется не случайно и поэтому одно временно присутствует у многих особей популяции.

7. 5. СФЕРА КОМПЕТЕНЦИИ ЭПИГЕНЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ Возможности любой теории не безграничны: теория всегда дает адек ватные объяснения и предсказания только в пределах ограниченного круга наблюдаемых явлений. Поэтому для эффективного использования теории необходимо очертить пределы ее компетенции. Ограниченность теории со вершенно естественна и не является недостатком.

Напротив, существова ние известного предела служит гарантией от ложных заключений. Напри мер, неодарвинизм не обладает этим полезным качеством: рассматривая исключительно динамику популяционных генофондов, синтетическая теория дает предсказания о закономерностях макроэволюции — и эти предсказа ния оказываются ложными.

Неадекватность логических выводов — худший изъян, которым может обладать научная теория, и наиболее веская причина для отказа от такой теории. Фактически, неодарвинизм не следует распрост ранять на всю эволюцию, ограничив сферу его действия биологией популя ций или только эволюцией организмов без онтогенеза, например, прокари от (Северцов и др., 1993).

Может быть, в таком случае этот подход сохранит корректность.

Эпигенетическая теория появилась на свет недавно. Поэтому строгое оп ределение ее сферы действия — предмет будущих исследований, возможный результат детальной разработки ее положений. Сейчас можно отметить, что 88 Часть 2.

ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА эпигенетическая теория рассматривает эволюцию как преобразование онто генеза под контролем экосистемы, в которой обитает популяция. Для эпиге нетической теории экосистема, определяющая характер отбора, является внешним фактором, который не связан с постулатами теории.

Так, о естест венном отборе теория сообщает лишь, что он будет стремиться привести ис ходный морфоз к одному из возможных минимально энергоемких состояний.

Сколько таких потенциальных состояний имеет каждый морфоз, в каком на правлении и до какой степени будет идти морфо функциональная перестрой ка — эпигенетическая теория не сообщает.

В силу отмеченного обстоятельства эпигенетическая теория ничего не говорит о скорости и масштабах возникающих различий, т. е. о ранге ново го таксона.

Концепция генетической ассимиляции морфозов, используемая этой теорией, не предполагает непременно скачкообразного формообразова ния путем превращения онтогенетической аберрации в новый таксон: все де ло в степени различия между морфозом и нормальным фенотипом, и это раз личие вовсе не обязательно должно быть большим: процесс преобразования таксонов включает длительную последовательность циклов инадаптации и эвадаптации, в ходе которых всё новые морфозы ассимилируются и превра щаются отбором в фенотипы, всё более уклоняющиеся от предковой формы.

С точки зрения эпигенетической теории таксономический ранг определя ется емкостью ниши, которую может занять новый фенотип, и степенью отли чия новой ниши от исходной.

Фактически, теория не дает предсказаний о ско рости эволюции и допускает любое ее значение, будь то плавное восхождение, пологая или крутая лестница, либо вертикальный взлет.

Поэтому для дальней шего развития теории особенно необходима разработка представления о зако номерностях эволюции экосистем (Жерихин, 1993, 1994, 1995, 1997).

За пределами круга компетенции эпигенетической теории лежит также направленность эволюции. Это явление имеет единственное простое объяс нение, которое изложено на языке адаптации (Гиляров, 1966) и тесно связано с понятием адаптивного компромисса (Расницын, 1987). Гипотеза М.

С. Гиля рова предполагает наличие селективного равновесия между определенными свойствами организма.

Например, в стабильных условиях повышенная плодо витость самок насекомых может быть связана с пониженной приспособленно стью, поскольку дополнительное количество яиц, содержащееся в брюшке матери, увеличивает ее вес и, соответственно, уменьшает миграционные спо собности, сокращая количество доступного субстрата, пригодного для разви тия личинок, и поэтому уменьшая вероятность выживания потомства. Как следствие, рост плодовитости запрещен отбором.

Однако определенное начальное изменение может вывести фенотип из равновесного (компромиссного) состояния. Например, у многих насекомых функция расселения частично переносится на личинок первого возраста.

По скольку личинки могут расселяться только пассивно, то вероятность их попа дания в подходящие условия сравнительно невелика. Поэтому для сохранения Глава 7. НЕСЛУчАЙНОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ адаптированности необходимо повышение плодовитости самок.

Соответст венно, возрастает их масса и сокращаются летные способности, что вызывает необходимость очередного увеличения числа личинок и, соответственно, пло довитости имаго — и так далее, вплоть до полной потери подвижности самок у некоторых групп насекомых.

Фактически, начальное изменение приводит в действие положительную обратную связь, которая обуславливает дальней шую направленность эволюционного процесса (Гиляров, 1966).

Следствием направленности эволюции является ее необратимость. Это достаточно очевидная эмпирическая закономерность, характеризующая эво люцию старших таксонов.

По всей видимости, необратимость их изменения связана с необратимыми преобразованиями экосистем.

Во всяком случае, трудно объяснить необратимость эволюции, исходя из свойств индивидуаль ного развития организмов: на уровне видов и популяций эволюция представ ляется вполне обратимой по отношению к отдельным признакам и целым фе нотипам.

Наиболее банальные случаи восстановления былого облика отдельных структур — самопроизвольные и экспериментально индуцированные атавиз мы. Например, при контакте с зубной мезенхимой мыши эпителий челюсти куриного эмбриона образует зубную эмаль — признак, утраченный птицами вскоре после дивергенции от рептилий в меловом периоде, т. е.

почти 100 млн лет назад (Hall, 1983; Гилберт, 1995). Как любой морфоз, атавизм может пе реходить в наследственное состояние. Это явление, когда в ходе эволюции признак исчезает из фенотипа таксона, а затем вновь появляется у потомков, А. Ф. Емельянов (1987) называет инставрацией, а А. В.

Иванов (1998), рас сматривающий его на обширном палеонтологическом материале, — «колеб лющимися тенденциями».

Другой набор примеров дает восстановление ранее утраченного пола у клонально размножающихся природных популяций насекомых (Blackman, 1981).

Еще одно, экспериментальное свидетельство обратимости эволюции дает ресинтез самцов у партеногенетической рыбы Poecilia formosa: ново рожденные мальки, обработанные андрогенным гормоном, развивались в нормальных самцов.

Интересно, что восстановленный таким образом ком плекс признаков соответствовал родственному виду, размножающемуся поло вым путем, причем фенотипы совпадали очень хорошо, включая пропорции и пигментацию тела, характерное строение семенных желез и проводящих протоков, а также половое поведение (Schartl et al., 1991).

Судя по всему, к разряду явлений, объясняемых на экосистемном уровне эволюции, также принадлежит отмеченный С. С. Шварцем (1980) факт, что масштабная эволюция и образование старших таксонов происходит на мате риках, а не на островах. На первый взгляд, это странно, поскольку островное видообразование — предмет множества канонических примеров эволюции:

достаточно очевидно, что острова представляют области быстрого образова ния новых форм. Почему эти формы редко имеют ранг выше родового 90 Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА Одно из возможных объяснений лежит вне эпигенетической теории.

Ви димо, слишком значительно уклоняющиеся морфозы не бывают адаптивны, поэтому сальтационное происхождение старшего таксона — невозможное со бытие.

Комплекс приспособлений, характеризующих старший таксон, может сформироваться только на основе длинной цепи малых направленных измене ний.

Последнее возможно в достаточно больших, не островных экосистемах, где изменение одной популяции вызывает изменения у других видов: возника ет своего рода цепная реакция с положительной обратной связью, которая действует тем дольше, чем большее число популяций входит в экосистему.

Pages:     | 1 |   …   | 12 | 13 || 15 | 16 |   …   | 26 | Книги по всем темам

Источник: http://knigi.dissers.ru/books/1/10900-14.php

Scicenter1
Добавить комментарий