4. Роль ИЗОЛЯЦИИ: Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не

6 Рецензенты:докт. биол. наук, проф. М. А. Шишкин, докт. биол. наук, проф. А. П. Расницын (Палеонтологический институт РАН, Москва) При финансовой поддержке НИИ Геологии

4. Роль ИЗОЛЯЦИИ:  Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не

Книги по всем темамPages:     | 1 |   …   | 4 | 5 || 7 | 8 |   …   | 26 |

Вообще, с точки зрения СТЭ довольно странно, что не существует сколь ко нибудь очевидной корреляции между генетическим и фенотипическим разно образием.

Например, широко известно, что шимпанзе и человек на 99% состо ят из идентичных белков (King, Wilson, 1975), хотя относятся к разным родам, в то время как морфологически неотличимые друг от друга виды двойники дро зофилы имеют от 14 до 36% разных белков (Dobzhansky, 1972).

Различия в строении хромосом также обычно не связаны со степенью различий по морфо логическим признакам (Charlesworth, 1990). Кроме того, известно, что чем древнее группа животных — тем более изменчива его ДНК (Антонов, 1968; Бе лозерский, Медников, 1971).

Это хорошо согласуется с теорией нейтральности (Кимура, 1985), но явно контрастирует с ускорением эволюции по мере услож нения организмов: выходит, что изменчивость генов и разнообразие таксонов связаны обратной корреляцией.

Отсюда заключение, что генетическая измен чивость всегда избыточна и достаточна даже для стремительной эволюции круп ных млекопитающих, поэтому скорость эволюции определяется негенетически ми факторами (Расницын, 1987). Этот взгляд противоречит вере сторонников СТЭ в то, что для описания эволюционного процесса достаточно информации о статистическом распределении генотипов в популяциях (Левонтин, 1978).

36 Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ 3. 4. РОЛЬ ИЗОЛЯЦИИ Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении) особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно превращается в новый вид, т. е.

ее особи утрачивают способность скрещи ваться с особями «старого» вида. Это положение естественно вытекает из ак сиом СТЭ: мутации и рекомбинация идут независимо в изолированных популя циях и в силу своей случайности порождают разные генотипы.

Требования отбора тоже хоть чем нибудь различаются, ибо не существует двух идентичных экосистем. Следовательно, и результат отбора должен быть специфичен.

От сюда многие авторы сделали заключение о ведущей роли репродуктивной изо ляции в процессе возникновения новых таксонов: «изоляция совершенно авто матичеcки ведет к дифференциации внутри вида», «истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция» (Четвериков, 1926); «видообразование без изоляции невозмож но» (Dobzhansky, 1951); разделение популяции возможно только при наличии изоляции, которая является главным фактором видообразования, все дело лишь в наличии достаточного количества времени (Maynard Smith, 1958); изо лирующие механизмы имеют «огромную важность» (Майр, 1968, 1974);

изоляция создает эволюционную независимость внутривидовых форм (Ти мофеев Ресовский и др., 1977, С. 89), и так далее.

На самом деле, изоляция не является ни необходимым, ни достаточным условием видообразования. Например, существуют смежные популяции од ного вида, не разделенные каким либо изолирующим барьером и тем не ме нее не смешивающиеся. Это явление получило название «эффект ареала» (area effect) (Cain, Currey, 1963; Береговой, 1972; Яблоков, 1987 и мн. др.).

Известны также репродуктивно совместимые виды, обитающие симпатриче ски (Muller, 1986). С позиций синтетической теории, эффект ареала объяс няется предположением, что популяции приходят в соприкосновение вторич но, после того как уже приобрели полную или частичную (т. е.

связанную с пониженной жизнеспособностью гибридов) нескрещиваемость (см. обзор мнений в: Новоженов, 1972).

Если же оказывается, что успешным межпопу ляционным скрещиваниям ничто не препятствует, и они происходят, а гиб ридная зона между популяциями все же узка, то приходится ссылаться на «невидимые» факторы нарушения жизнеспособности гибридов (Заславский, 1972).

Однако, даже если принять такое объяснение за удовлетворительное, остается непонятным, в силу каких причин виды, разделенные дрейфом кон тинентов более 80 млн лет назад, по прежнему сохряняют свою целост ность — даже бессяжковые (Protura), почвенные членистоногие со столь мягкими покровами, что для них исключена всякая возможность миграций через океан (Расницын, 1987). Очевидно, эволюционная самостоятельность популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их Глава 3. КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стира ется при обмене генами между ними.

Необходимо отметить, что к такому же заключению можно подойти и на основе синтетической теории. Так, А. Г. Креславский (1987) рассмотрел роль межпопуляционного обмена генами у видов с лабильной и консервативной структурой популяций.

В первую категорию входят организмы с долговечны ми местообитаниями (например, детритофаги и почвенные животные); во вто рую — обитатели мелких временных водоемов и внутренних тканей грибов, фруктов, листьев.

Виды с консервативной структурой популяций не склонны к миграциям, поэтому у них обмен генами даже между соседними популяция ми незначителен.

У видов с лабильной популяционной структурой обмен гена ми обычен, но мало эффективен как фактор, препятствующий дивергенции по набору редких аллелей, поскольку миграция является поведенческой нормой, и популяции обмениваются в основном нормальными широко распространен ными аллелями (Креславский, 1987).

Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточнос ти изоляции для видообразования вплотную примыкает к утверждению нео дарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда обитания не изменяется (Wright, 1931; Серебровский, 1973, с. 155; Шноль, 1979).

Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мута ционный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и от бор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или од ной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают участие в дальнейшем размножении.

Однако это утверждение противоречит огромному палеонтологическому материалу (Eldredge, Gould, 1972; Stanley, 1975): раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают в неизменном состоянии — стазисе.

Длительность стазиса превышает дли тельность собственно эволюции на несколько порядков (Раутиан, 1988).

Это правило справедливо на любом таксономическом уровне, но наиболее явное противоречие представляют «живые ископаемые» — виды, не эво люирующие многие миллионы (иногда сотни миллионов) лет (см. список примеров в: Шмальгаузен, 1969, с. 61; Stanley, 1975; Расницын, 1987, с. 53;

Грант, 1991, с. 312; Гиляров 1985).

3. 5. ДИНАМИКА чИСЛЕННОСТИ По синтетической теории эволюции, колебания численности популя ций должны сопровождаться эволюционными изменениями (см. Тимо феев Ресовский и др., 1977, с. 62–72). Все природные популяции претерпе вают периодические флуктуации плотности.

В наиболее яркой форме это проявляется во время массового размножения: периоды спада, когда не вы живает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выжива 38 Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ ют едва ли не все (Elton, 1936).

Такие условия позволяют свободно проявить ся всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фа за роста сопровождается практически беспрепятственным умножением раз нообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим естественным отбором.

Следовательно, «пульсации численности вида не мо гут быть безразличны для генотипического состава популяций» (Воронцов, 1980), и высказано предположение об адаптивной значимости вспышек раз множения (Рожков, 1981).

Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волна ми численности (Расницын, 1987).

Имеется лишь одно сообщение об увели чении изменчивости во время массового размножения: высокая численность дневной бабочки Melitaea aurinia в 1920 х годах сопровождалась чрезвычай ной изменчивостью особей — с трудом можно было найти два похожих эк земпляра.

Вспышка размножения этого же вида 30 годами ранее проходила на фоне преобладания обычного дикого типа (Ford, 1950, 1964). Нормальная из менчивость также характерна для растущих популяций многих видов насеко мых, грызунов и птиц (Ford, 1964).

Это тем более странно, что многие хозяй ственно значимые виды являются объектами пристального наблюдения и изучения в течение десятков и сотен лет: любые фенотипические изменения таких видов не могли остаться незамеченными.

3. 6. ПОВТОРНОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТАКСОНОВ Из постулатов синтетической теории эволюции следует, что один и тот же вид не может произойти дважды в силу случайности процессов, оп ределяющих возникновение генов и их сочетаний.

Этот вывод лежит в русле кладизма — популярнейшего направления систематики, которое рас сматривает эволюцию исключительно как дивергентный (ветвящийся) про цесс, не считая таксономически значимыми ни направление, ни скорость эво люционных изменений.

Идеология кладизма целиком покоится на синтетической теории: видом считается совокупность особей, имеющих об щую генеалогию и скрещивающихся между собой (reproductive community);

виды образуются исключительно путем разделения прежде однородных скре щивающихся совокупностей; таксономический ранг может быть присвоен только монофилетической группе, т. е. такой, виды которой более родственны между собой, чем с любым другим видом (Hennig, 1965).

Эти допущения сде лали кладистический метод легко доступным для расчета гипотетических фи логений. Легкость в обращении — на мой взгляд, единственное, чем можно объяснить сверх популярность кладизма. С другой стороны, упрощения по ставили под вопрос адекватность всего метода (см.

, например: Bigelow, 1958;

Maynard Smith, 1983b; Расницын, 1983, 1992).

Глава 3. КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ Однако нас интересует сейчас не общая критика кладизма, а возмож ность повторного видообразования. Имеются основания полагать, что оно ре ально. В практике растениеводства известен ряд примеров т. н.

«ресинтеза» культурных видов: в случаях, когда то или иное культурное растение было вы ведено в доисторическое время, так что его дикорастущие предки оставались неизвестны, это культурное растение было получено в нашу эпоху путем гиб ридизации и селекции определенных диких видов (см.

примеры в: Huxley, 1943; Dobzhansky, 1951; Воронцов, 1980). Даже со ссылкой на ограничен ность мутационного процесса остается непонятным, какие факторы позволи ли получить копию генома уже имевшихся культурных растений из геномов их предполагаемых предков через сотни и тысячи поколений раздельного произ растания.

Аналогичным образом, некоторые домашние животные — напри мер собака, — возможно, выведены независимо на разных континентах если не из разных исходных видов (Дарвин, 1951, с. 123, 134, 169), то из разных популяций предкового вида, сходного с современным шакалом4.

Во всяком случае, имеющиеся данные не отрицают предположения о полифилии собаки, высказанного Дарвином в прошлом столетии (Fox, 1978; Clutton Brock, 1987;

Vila et al., 1997). Это же предположение аргументированно поддерживает Конрад Лоренц (1971), к мнению которого, на мой взгляд, следует прислу шаться в первую очередь.

Наиболее невероятным с точки зрения синтетической теории выглядит один из результатов опыта Г. Х. Шапошникова (1961, 1965, 1966; Shaposhnikov, 1981, 1984), где тли Dysaphis anthrisci majcopica Shap.

, в природе обычно встречающиеся на купыре Anthriscus nemorosa, были перенесены на бутень клубненосный Chaerophyllum bulbosum — растение, на котором этот вид тлей редко встречается в природе.

После нескольких партеногенетических поколе ний тли адаптировались к питанию этим мало пригодным растением и были пе ренесены на Chaerophyllum maculatum — бутень пятнистый, кормиться на ко тором они были ранее не способны.

В итоге экспериментальная популяция в течение 10–15 поколений не только приспособилась к абсолютно новому рас тению хозяину, но и изменилась морфологически, обретя фенотипическое сход ство с Dysaphis chaerophyllina Shap. — видом, который в естественных усло виях питается на пятнистом бутне.

Эксперимент Г. Х. Шапошникова проходил в отсутствие полового раз множения. Однако, когда в конце опыта были получены половые особи, то оказалось, что экспериментальная популяция D. anthrisci обрела способность скрещиваться и образовывать смешанные популяции с D.

chaerophyllina; из яиц, отложенных оплодотворенными самками, вышли личинки, способные к дальнейшему размножению и предпочитавшие питаться бутнем.

В результа Предположение о происхождении собаки от динго менее основательны: австра лийские дикие собаки имеют признаки домашних животных и, по всей видимос ти, происходят от вторично одичавших форм, предки которых были завезены на континент предками современных аборигенов (Лоренц, 1971).

40 Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ те эксперимент привел не просто к дивергенции и появлению нового вида, че го можно было бы ожидать, исходя из аксиом СТЭ, а ко вторичному возникно вению вида, прежде уже существовавшего в природе. Поскольку D.

chaero phyllina и экспериментальная популяция D.

anthrisci представляют разные генеалогические линии, то в соотвествии с методологией кладизма они долж ны быть отнесены к разным видам; однако они скрещиваются и дают плодови тое потомство — а это главный критерий вида, принятый неодарвинизмом.

Получается, что разные следствия, выведенные из синтетической теории, про тиворечат друг другу.

Резюмируя содержание этого раздела, следует заключить, что ряд выво дов, логично вытекающих из постулатов синтетической теории эволюции, противоречит действительности.

3. 7. ОБЪЯСНЕНИЯ AD HOC Несомненно, что на приводимую здесь критику можно отвечать. Сущест вует два обычнейших ответа.

Во первых, ссылка на незнание: речь идет о фе номенах, которые пока не имеют удовлетворительного объяснения с позиций общепринятой теории.

Принимать такой ответ или нет — дело вкуса (как в таких случаях говорят неодарвинисты, «зависит от генотипа»). Однако недо статок информации — хорошее оправдание для новорожденной теории, а СТЭ насчитывает уже более 70 лет.

Во вторых, любое из высказанных противоречий может быть оспорено посредством гипотезы ad hoc, сконструированной специально для объяснения данного противоречия: сколько возражений — столько ответов, при том, что сами ответы логически не связаны с основными положениями теории, а если связаны, то не имеют подтверждений и являются не более чем предположени ями.

В синтетической теории (как, собственно, в любой науке) принято вво дить дополнительные понятия, которые сами по себе не следуют из главных постулатов. Например, феномен эволюционного стазиса неодарвинисты объ ясняют наличием морфогенетических и морфо функциональных ограничений (developmental and morpho functional constraints) (Lande, 1980; Charlesworth et al.

, 1982).

В качестве примера морфо функционального ограничения можно приве сти утрату пальцев на крыльях птиц: развитие крыла превращает пальцы в бесполезные придатки, подлежащие редукции.

Или пример морфогенетиче ского ограничения: во всех группах позвоночных от рыб до человека встреча ются двуглавые «мутанты», а трехглавых практически не бывает (известно лишь 2 более менее достоверных случая) (Alberch, 1989) — онтогенез позво ночных животных не способен сформировать дракона.

Идея ограничений со вершенно естественна: организм может быть преобразован лишь сравнитель но небольшим числом способов, которые определяются строением Глава 3. КРИТИКА СИНТЕТИчЕСКОЙ ТЕОРИИ и характером развития организма (Wake, 1982; Roth, Wake, 1985).

Отклоне ние от стандарта, определяемого каждым способом преобразования, сопря жено с нарушением дефинитивных и/или зародышевых функций, и поэтому запрещено отбором. В силу многочисленных запретов живые существа подоб ны в математическом смысле: их морфологические и физиологические пока затели жестко связаны определенными аллометрическими зависимостями, которым посвящена обширнейшая литература (начиная с: Osborn, 1925;

Huxley, 1932; D’Arcy Thompson, 1942).

С помощью ограничений можно правдоподобно объяснить как стазис, так и его частные случаи — отсутствие эволюции при наличии изоляции (см.

Pages:     | 1 |   …   | 4 | 5 || 7 | 8 |   …   | 26 | Книги по всем темам

Источник: http://knigi.dissers.ru/books/1/10900-6.php

Реферат

4. Роль ИЗОЛЯЦИИ:  Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО- ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г.ЧЕРНЫШЕВСКОГО»

РЕФЕРАТ

Синтетическая теория эволюции

Студентки III курса 313 группы Направления ( специальности) 050100 « Педагогическое образование» Факультета психолого- педагогического и специального образования

Мальцевой Ольги

Саратов 2016

Введение …………………………………………………………………………………………………. 3Глава I……………………………………………………………………………………………………… 41.1. Основные положения синтетической теории эволюции. 1.2. История развития синтетической теории эволюции.

Глава

II……………………………………………………………………………………………………. 62.1. Становление синтетической теории эволюции.2.2. Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции. Заключение. …………………………………………………………………………………………. 11

Литература …………………………………………………………………………………………… 12

Введение 

  Одним из направлений развития дарвинизма является синтетическая теория эволюции, созданная в 30-40-х гг. XX в.

В ней объединены на основе дарвинизма современные биологические концепции: генетико-экологическое изучение структуры популяции, результаты экспериментальной и теоретической генетики, модели борьбы за существование и естественного отбора.

Иногда синтетической теорией называют результат слияния менделизма и дарвинизма. У истоков создания синтетической теории стоят С.С. Четвериков, Р.Фишер, С.Райт, Дж. Холдейн.

   Синтетическая теория эволюции, выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии.

Синтез генетики и эволюционного учения стал качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории.

Он ознаменовал создание качественно нового ядра системы биологического познания, и стал свидетельством перехода биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.

   Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная  теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу  эволюции, закон Харди-Вейберга для  идеальной популяции, результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

    В основе этой теории лежит представление  о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция.

Именно популяция – та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений.

 Формирование  синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма. Это открыло качественно новый этап в развитии биологии – переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

Глава I.
1.1.  Основные положения синтетической теории эволюции 

Основные  положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно  выразить следующим образом:

  1. материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации;

  2. основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование;

  3. наименьшей единицей эволюции является популяция;

  4. эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов;

  5. эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций;

  6. вид состоит из множества соподчиненных, морфологически; физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций;

  7. вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»);

  8. макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции;

  9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение;

  10. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели;

 Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные  механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.  

 1.2.  История развития синтетической теории эволюции 

   Несмотря  на то, что в теории Дарвина первостепенное значение в появ-лении новых видов  уделяется экологическим факторам, после ее появле-ния наибольшее развитие получило изучение генетических аспектов, таких как изменчивость и наследственность.

Развитие этого направления привело к созданию так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), которая строится на принципах неодарвинизма. Важной особенностью является орие-нтация преимущественно на генетические механизмы возникновения эволю-ционных изменений.

В ее традиционном виде игнорируются экологические аспекты эволюции и все содержание эволюционного процесса сводится к отбору и распределению мутаций в популяциях.

Несмотря на то, что в синте-тической теории эволюции естественный отбор признается одним из главных факторов эволюции, подлинной причиной возникновения и закрепления тех или иных признаков считается не отбор, а рекомбинация генов.

Синтетическая теория эволюции явилась новым шагом по сравнению с оригинальной теорией Дарвина и представляет собой синтез взглядов Дарвина и данных современной генетики, экологии, палеонтологии и других биологических дисциплин. Однако исторический анализ убедительно показывает, что синтетическая теория не является самостоятельной теорией эволюции.

 Существует  несколько причин развития преимущественно генетических факторов эволюции после появления теории Дарвина. Одна из них обусловлена тем, что изучение экологических факторов связано с исследованием сложных и многообразных взаимоотношений организмов с окружающей средой и друг с другом.

Во времена Дарвина экология была еще слабо развита, и экологические механизмы эволюции в теории Дарвина были по преимуществу умозрительными. Потребовалось много времени и усилий для того, чтобы получить фактическое подтверждение теоретических постро-ений Дарвина.

Лишь в настоящее время экология достигла такого уровня исследований, при котором открываются возможности объективного анализа экологических факторов эволюции. Генетика по сравнению с экологией более узкая научная дисциплина и имеет возможность быстро решать многие стоящие перед ней проблемы с помощью экспериментальных методов исследования. Другая важная причина доминирования генетических иссле-дований в эволюционной биологии состоит в том, что послепоявления теории Дарвина, критика ее была направлена, прежде всего, на вопросы изменчивости и наследственности. Острота этой проблемы привлекла широкое внимание ученых и обусловила быстрое развитие эволюционно-генетических исследований. 
Глава II.
Становление синтетической теории эволюции 

    Исходным  моментом для образования тесного контакта между эволюционным учением и современной генетикой явились классические работы Дж. Г. Харди «Менделевские соотношения в смешанной популяции» (1908), С.С.

Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926), Р.А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930), Ф.Г. Добжанского «Генетика и происхождение видов» (1937), Дж. Хаксли «Эволюция.

Современный синтез» (1942).

Эволюционно-генетические исследования привели к выявлению  нескольких взаимосвязанных эволюционных факторов, с помощью которых можно, по мнению сторонников синтетической  теории, объяснить зарождение и формирование новых видов.

    Мутационный процесс (1-й эволюционный фактор).

Естественно протекающий мутационный процесс  все время поставляет новый материал, обогащая тем самым генофонд популяций делая  его  все более разнообразным. При этом большая часть мутаций находится в рецессивном состоянии, скрывается в гетерозиготах и не проявляется в фенотипе.

Именно эти скрытые в генотипе мутации имеют, с позиций эволюционной генетики, наибольшее значение для эволюции. Они не проявляются в фенотипе, не подвергаются отбору и накапливаются в популяции. Мутационный процесс является случайным и сам по себе не создает новых признаков.

Поэтому необходимы дополнительные эволюционные факторы, способствующие направленному накоплению мутаций и изменению концентрации генов.

    Колебание численности популяций, волны жизни (2-й эволюционный фактор).

Изменение численности популяций рассматривалось  в эволюционной генетике в качестве эволюционного фактора, выводящего ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах и обогащающих основной генофонд населения вида. Еще в 1905 г. С.С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было показано, что популяции живых организмов всегда подвержены количественной флуктуации численности и эти «волны жизни» имеют важное эволюционное значение. Основную роль «волн жизни» С.С. Четвериков видел в том, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления отбора. В дальнейшем его стали рассматривать преимущественно как фактор, влияющий на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных популяциях.

    По  мнению генетиков, волны жизни совершенно случайно и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов.

Восстанавливающаяся после спада численности популяция  включит в свой состав лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях присутствуют в репродуктивной совокупности, из которой вновь нарастает численность популяции.

При этом ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций совершенно случайно, безотносительно к их селективной ценности исчезнет из популяции

    Изоляция (3-й эволюционный фактор).

Поскольку случайные изменения концентраций мутаций и генотипов не могут  сохраняться в панмиктической популяции  в условиях свободного скрещивания  особей, эволюционной генетике понадобился фактор изоляции, с помощью которого можно было объяснить механизм закрепления возникающих случайно различий.

Существуют разные способы изоляции. При географической изоляции происходит пространственный разрыв внутри или между популяциями вследствие расселения или миграции данного вида в новые условия жизни.

Биологическая изоляция включают несколько форм — эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.

    По  механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вследствие нарушения панмиксии, всегда ведущей к нивелировке различий путем скрещиваний, и длительности своего действия.

    Изоляция  не создает новых генотипов. Для  появления новых форм путем подразделения популяций или групп популяций необходимо наличие генетической гетерогенности.

Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмотренными факторами — мутационным процессом и популяционными волнами, поставляющими элементарный эволюционный материал.

    Изоляция, по убеждению представителей синтетической  теории эволюции, является основным фактором, вызывающим расчленение исходной эволюционной структуры на две или более структуры, отличающиеся одна от другой.

В то же время, изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции.

Ее влияние на эволюционный материал столь же статистично и ненаправленно как и действие двух предыдущих факторов.

    Естественный  отбор (4-й эволюционный фактор).

Поскольку очевидно, что мутационный процесс, колебания численности популяций  и изоляция хотя и могут привести к повышению разнообразия наследственной изменчивости в популяции, сами по себе не могут привести к направленному изменению тех или иных признаков и тем более к формированию новых видов.

Поэтому в качестве направляющего фактора эволюции в эволюционной генетике рассматривается естественный отбор.

Мутационный процесс и популяционные волны служат факторами, поставляющими элементарный эволюционный материал, а изоляция во всех ее формах — фактором, определяющим становление и усиление внутри- и межпопуляционной дифференцировки.

Все эти три фактора не влияют на направление эволюционного процесса и в этом смысле не являются «творческими». Естественный отбор, действие которого всегда векторизовано, считается единственным и достаточным элементарным фактором, направляющим эволюцию.

Благодаря своему направленному действию в природных популяциях отбор обычно перекрывает давление мутационного процесса и популяционных волн, а действие изоляции лишь усиливает эффективность отбора. Теоретически эти внутривидовые процессы должны завершаться эволюционно значимыми изменениями вида во времени. 
 

2.2.  Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции 

    Развитие  научных исследований во всех областях биологических знаний привело к появлению новых концепций и гипотез, отражающих всю глубину и сложность проблем, стоящих перед эволюционной теорией.

Наибольший интерес представляют концепции, связанные с развитием теории Дарвина.

Анализ их позволяет проследить «эволюцию» взглядов современных биологов, воспитанных в значительной мере на идеях синтетической теории эволюции.

    Теория  нейтральности. Теория нейтральности, разработанная японским биохимиком М. Кимурой (1985), стала важным этапом в развитии популяционной генетики.

Согласно этой теории, адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически скрытых замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом.

Накопление в популяции нейтральных наследственных изменений и появление на их основе адаптивных признаков происходит в результате направленного отбора фенотипов, несущих эти мутации. Теория нейтральности отрицает прямое влияние отбора на генотипы и рассматривает генотипическую изменчивость только как материал для дальнейшего отбора адаптивных признаков организмов.

Несмотря на то, что эта теория всего лишь подтверждает давно известные представления о случайности и нейтральности мутаций, она заставляет обратить пристальное внимание на поиск механизмов, приводящих к накоплению благоприятных мутаций и задающих направление отбора. Тем самым эта теория сближает позиции современной генетической эволюционной теории с концепцией Дарвина

Теория прерывистого равновесия была разработана тремя  американскими палеонтологами: С. Гулдом, Н. Элдриджем и С. Стэнли. Согласно этой теории, эволюция идет не постепенно, а своего рода скачками, сменяющимися длительными периодами равновесия, или стазиса.

Появление этой теории было обусловлено накоплением палеонтологических данных, со всей очевидностью показавших, что большие разрывы между таксонами объясняются не только неполнотой геологической летописи, но также неравномерностью самого эволюционного процесса. Неравномерность темпов эволюции издавна привлекала к себе внимание ученых. Ч.

Дарвин придерживался точки зрения о непрерывном и постепенном характере эволюции.

Но подчеркивая постепенность эволюции, Дарвин не сомневался, что периоды, в течение которых виды подвергаются изменениям, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень короткими по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму (Дарвин, 1937)    Для объяснения механизмов «скачкообразного» появления видов была использована разработанная Э. Майром (1968) модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования периферических изолятов и принципа основателя. По мнению сторонников этой концепции, внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию, а появление новых видов происходит случайно в результате крупных хромосомных перестроек и мутаций регуляторных генов.

    Объяснив  с помощью сальтационного преобразования генотипа механизмы быстрого образования  видов, гипотеза прерывистого равновесия не предложила сколько-нибудь удовлетворительного объяснения причин длительного, устойчивого состояния видов и их перехода от фазы стазиса к ускоренному видообразованию, ограничившись общими высказываниями о влиянии различных экологических факторов — конкуренции, хищничества, изменения среды и случайных флюктуаций в размерах популяций.

    Неспособность модели прерывистого равновесия ответить на эти вопросы, в большой мере, обусловлена ее ограниченностью  лишь палеонтологическими и генетическими  данными и игнорированием роли экологических факторов в эволюционном процессе.

В этом отношении гипотеза прерывистого равновесия уступает некоторым аналогичными концепциям, например, взглядам Дж.

Симпсона (1948), сумевшего создать стройную теорию адаптивных зон и квантового видообразования на основе органического синтеза данных палеонтологии, генетики и экологии.

    Не  вызывает сомнения большое положительное  значение гипотезы прерывистого равновесия, стимулирующей развитие эволюционных исследований. Однако ее разработка должна вестись на основе более глубокого анализа фактических и теоретических данных, имеющихся в багаже современной эволюционной теории.

  
Эпигенетическая  концепция эволюции представляет собой  развитие идей И.И. Шмальгаузена и К. Уоддингтона о роли стабилизирующего отбора в создании механизмов устойчивости индивидуального развития организмов. У нас в стране разработкой этой концепции успешно занимался М.А.

Шишкин (1981, 1984, 1988)

   Основные  предпосылки эпигенетической концепции состоят в следующем:

    1) благодаря высокой автономности  и защищенности механизмов индивидуального  развития от внешних и внутренних  воздействий, любые мутационные  нарушения с трудом проявляются  в фенотипе;

    2) для изменения признаков данного  организма под действием мутаций  прежде всего должны измениться  процессы онтогенеза;

    3) направленное действие отбора  в сторону новой адаптивной  нормы приводит к перестройке  и стабилизации механизмов индивидуального  развития и контролирующего их генотипа (Шишкин, 1988).

   Для демонстрации способов эволюционного преобразования организмов была использована разработанная Уоддингтоном концепция эпигенетических ландшафтов,графически изображающая канализованность морфогенеза в виде креодов.

Мутации и другие мелкие индивидуальные аберрации генома сами по себе не могут устойчиво наследоваться, так как ни один путь развития, реализуемый при их участии, не выходит за пределы пространства возможностей, свойственного данной эпигенетической системе.

Воздействие случайных генетических изменений на онтогенез ограничено исторически сложившимися свойствами системы развития.

Заключение.

    Синтетическая теория эволюции на протяжении многих последних лет играла ведущую  роль в развитии биологических исследований и привела к глубокому пониманию  роли генетических факторов в эволюционном процессе.

В настоящее время все большую роль в эволюционных исследованиях начинает играть экология.

Благодаря появлению и развитию таких дисциплин как поведенческая экология, экоморфология, экология сообществ изучение экологических факторов эволюции вышло на принципиально новый уровень и ведет к лучшему пониманию сущности вида и механизмов видообразования. 

Литература 
 

  1. Кун Т. Структура  научных революций. М.:Прогресс, 1977.

  2. Никифоров А.Л. Философия науки: история и методология. М., 1998

  3. Пайерлс Р.Е. Законы природы. М.,1962.

  4. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания. М.:Культура и спорт, 1997

  5. Войткевич Г.В. Возникновение и развитие жизни на Земле. М., 1988.

  6. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1998.

  7. Новоженов  В.А. Концепции современного естествознания. – Барнаул 2001 г.

  8. Стародубцев В.А.  Концепции современного естествознания. – Томск 2002 г.

  9. Садохин А.П.  Концепции современного естествознания, 2006 г.

  10. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.:Мир, 1988.

Источник: https://infourok.ru/referat-sinteticheskaya-teoriya-evolyucii-4025245.html

Тема 4.2. Современное эволюционное учение

4. Роль ИЗОЛЯЦИИ:  Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не

Вид и его критерии

1. Дайте определения понятий.
Биология – система наук, объектами изучения которой являются живые существа и их взаимодействие с окружающей средой.
Критерии вида – характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других.

2. Заполните таблицу.

Критерии вида

3. Что такое виды-двойники? Приведите примеры.


Два разных вида могут не различаться по анатомическому строению, быть морфологически сходными, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов.

Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 и 49 хромосом; под названием «малярийный комар» существует 6 внешне не различимых видов-двойников; у рыбки щиповки – 3 вида двойника.

4. Как проявляется целостность вида?
Ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.

 Популяция – структурная единица вида и единица эволюции

1. Дайте определения понятий.
Популяция – группа одновидовых организмов, занимающих определенный участок территории внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
Генофонд популяции – совокупность количества генетического материала, который слагается из генотипов отдельных особей.

2. Приведите примеры взаимоотношений организмов в популяциях.
Взаимоотношения в популяции могут быть следующие:
Конкуренция — борьба за одни и те же условия окружающей среды внутри одного вида.

Поедание одних особей другими внутри популяции.
Совместная защита от хищника.
Обмен генами при скрещивании в пределах одной популяции.

Гибель ослабленных особей и улучшение качественного состава популяции (генофонда).

3. Что изучает популяционная генетика?
Популяционная генетика изучает процессы изменения генетического состава популяций, возникновения новых свойств организмов и их закрепление посредством естественного отбора.

4. Как влияют мутационные процессы на генетический состав популяции?
Мутационный процесс ведет к увеличению разнообразия генофонда. Мутации распространяются и закрепляются благодаря комбинативной изменчивости.

5. Какое значение имеет мутационный процесс для эволюционных преобразований?
Мутационный процесс – это постоянный источник наследственной изменчивости.

Вследствие мутаций изменяется генофонд популяции, что под воздействием различных факторов представляет собой элементарные  эволюционные изменения. Мутационный процесс формирует резерв наследственной изменчивости в генофонде каждой популяции и виде в целом.

Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для естественного отбора и микроэволюции.

6. В чем проявляется способность популяции приспосабливаться (адаптироваться) к новым условиям среды?
Крупные изменения снижают приспособленность популяции.

В популяции имеются запасы таких аллелей, которые не приносят ей какой-либо пользы в данное время; они сохраняются в гетерозиготном состоянии.

Но когда в результате изменения условий они вдруг оказываются полезными, их частота под действием отбора начинает возрастать, и в конечном счете они становятся основным
генетическим материалом.

 Движущие силы эволюции и их влияние на генофонд популяции

1. Дайте определение понятий.
Дрейф генов – явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами, в результате которого изменяется и обедняется генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием.

Волны жизни – резкие колебания численности особей популяции вследствие естественных причин.

Изоляция – исключение или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида; является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.

2. Что понимают под генетическим равновесием в популяциях?
Постоянство частот встречаемости различных аллелей. Это ситуация, при которой распределение аллелей в популяции остается постоянным из поколения в поколение (при отсутствии отбора или мутаций).

3. Заполните таблицу.

Нарушения генетического равновесия в популяциях

4. Какие из названных изменений генофонда популяций могут рассматриваться в качестве эволюционных факторов? Ответ поясните.
Под влиянием факторов эволюции — мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др.

— в популяции постоянно происходит элементарное эволюционное явление — изменение генофонда популяции. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные — накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости.

Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков. Изоляция также является элементарным эволюционным фактором, действующим на микроэволюционном уровне, и приводит к видообразованию.

Также и дрейф генов может в результате привести  к возникновению нового вида. В результате всех этих факторов может возникнуть новый вид или лучше адаптироваться к условиям внешней среды исходный вид.

5. Составьте схему

Эволюционные факторы

Результаты эволюции

1. Дайте определения понятий.
Микроэволюция – эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне.
Видообразование – процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени.
Макроэволюция – процесс образования из видов новых родов, из родов – новых семейств и так далее.

2. Заполните таблицу.

3. Чем отличаются процессы аллопатрического и симпатрического видообразования?
Симпатрическое видообразование связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными.

Расходящиеся группы формируют новые виды. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Аллопатрическое видообразование вызывается разделением ареала вида на
несколько изолированных частей. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций.

Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов.

4. Составьте схему.

Эволюционный процесс

5. Заполните таблицу.

Доказательства макроэволюции

Биологический прогресс и биологический регресс

1. Дайте определения понятий.
Ароморфоз – это крупные, масштабные эволюционные изменения, которые ведут к общему подъему организации, повышают интенсивность жизнедеятельности, но не являются узкими приспособлениями к резко ограниченным условиям существования.

Идиоадаптация – это мелкие эволюционные изменения, которые повышают приспособленность организмов к определенным условиям среды обитания.

Дегенерация – это эволюционные изменения, которые ведут к упрощению организации, к утрате ряда систем или органов и часто связана с переходом к паразитическому образу жизни.

2. Заполните таблицу.

Типы эволюционных изменений.

3. Каковы основные направления эволюции? Приведите примеры каждого из них.


Главные направления эволюции:
Ароморфозы:  у животных – появление живорождения, способности к поддержанию постоянной температуры тела, возникновение замкнутой системы кровообращения, у растений — появление цветка, сосудистой системы, способности к поддержанию и регулированию газообмена в листьях.
Идиоадаптации:  защитная окраска животных или приспособления некоторых рыб (камбала, сом) к жизни у дна – уплощение тела, окраска под цвет грунта, развитие усиков и пр.; приспособления к полету у некоторых видов млекопитающих (летучие мыши, белки-летяги). У растений – приспособления к перекрестному опылению цветка насекомыми или ветром, приспособления к рассеиванию семян.
Дегенерации: у паразитов возникают специфические приспособления (часто весьма изощренные) к условиям жизни внутри хозяина. У паразитических червей появляются присоски, крючки, получают значительное развитие органы размножения. У свиного цепня, лентецов и других червей нет кишечника, слабо развита нервная система, отсутствует способность к передвижению. У растений-паразитов (повилика) – отсутствие вегетативных органов (лист), вместо корней – присоски.

4. Заполните таблицу.

Сравнительная характеристика биологического прогресса и биологического регресса

5. Какова, на ваш взгляд, роль человека в процессах биологического регресса?

Деятельность человека является мощным фактором биологического регресса видов, нужных и полезных ему. Например, появились микробы, устойчивые к действию лекарств, и насекомые, устойчивые к ядохимикатам и т.д..

При посеве человек вторгается в живую природу, уничтожает на больших площадях дикие популяции, заменяя их немногочисленными искусственными.

Усиленное истребление человеком многих видов ведет к биологическому регрессу, который грозит им вымиранием.

Синтетическая теория эволюции

1. Дайте определения понятия.
Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) – современная эволюционная теория, которая представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма.

2. Заполните таблицу.

Развитие эволюционного учения в ХХ веке.

3. Сформулируйте основные положения (постулаты) синтетической теории эволюции.
1. элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;
2. материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
3.

естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;
4. дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
5. вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
6.

видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

4. Почему можно считать, что синтетическая теория эволюции в основном развивается в русле идей, заложенных Ч. Дарвином?
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук.

Тем не менее, синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином. Объединение дарвинизма с экологией и генетикой в 20-х годах подготовило почву для создания синтетической теории эволюции.

Учение Дарвина – это основа, остов современной теории, оно дало толчок дальнейшему развитию эволюции как науки.

Многообразие видов

1. Дайте определение понятий.
Биоразнообразие – разнообразие жизни во всех её проявлениях; разнообразие на трёх уровнях организации: генетическое разнообразие, видовое разнообразие и разнообразие экосистем.

Естественная классификация – система классификации, отражающая естественную общность организмов, при которой каждая таксономическая категория соответствует группе организмов, которые имеют общего предка.

Дарвинизм – это: в узком смысле – направление эволюционной мысли, приверженцы которого согласны с основными идеями Дарвина в вопросе эволюции (современная их форма представлена в синтетической теории эволюции), согласно которым главным (хотя и не единственным) фактором эволюции является естественный отбор. В широком смысле нередко (и не совсем правильно) употребляется для обозначения эволюционного учения или эволюционной биологии в целом.

2. Назовите ученых, заложивших основы современной классификации организмов.
Основы научной классификации заложил К. Линней еще в 18 веке. Большой вклад в развитие систематики внес Ж. В.

Ламарк, разработавший классификацию и систематику растений по естественным признакам и разделивший впервые всех животных на позвоночных и беспозвоночных. В конце XVIII века Антуан Жюссье ввел категорию семейства, а в начале XIX века Ж. Кювье сформулировал понятие о типе животных.

Вслед за этим категория, аналогичная типу, – отдел – была введена для растений. К середине XIX века некоторые учёные (например, Эрнст Геккель) наравне с животными и растениями стали выделять новое царство протистов, в которое вошли бактерии, водоросли, грибы и одноклеточные животные.

Чарлз Дарвин предложил понимать естественную систему как результат исторического развития живой природы.

3. Заполните таблицу.

Соотношение основных систематических групп, используемых в классификации животных и растений.

4. Можно ли использовать данные систематики для доказательства эволюции? Ответ обоснуйте.
Да, можно. В систематике главное доказательство эволюции заключается в том, что все живые существа можно расположить в иерархическую систему таксономических единиц – виды, роды, семейства, отряды, классы и типы.

Это означает, что все организмы связаны между собой филогенетически. Принадлежность организмов к тем или иным систематическим группам свидетельствует о том, что большинство промежуточных форм, существовавших в прошлом, вымерло. Таким образом, все разнообразие живой природы можно объяснить происхождением от общих предков на основе борьбы за существование.

Будучи генетически различными, виды представляют собой независимо эволюционирующие и репродуктивно изолированные единицы.

Поскольку можно предполагать, что у генетически сходных видов общий предок существовал в менее отдаленном прошлом по сравнению с генетически различными видами, то степень генетических различий является мерой, на основе которой сейчас совершенствуют филогенетическое (родословное) древо.

5. Каково значение сохранения многообразия видов в природе?
Биоразнообразие – один из факторов оптимального функционирования биосферы в целом. Биоразнообразие обеспечивает устойчивость экосистем к внешним воздействиям и поддерживает в них равновесие.

Живое от неживого отличается большим разнообразием и способностью не только его сохранять, но и существенно увеличивать по мере эволюции.

Вообще эволюция жизни на Земле – это процесс увеличения разнообразия живых организмов, форм и уровней их организации, процесс возникновения механизмов, обеспечивающих устойчивость живых систем и экосистем в постоянно изменяющихся условиях нашей планеты.

Именно способность экосистем поддерживать равновесие, используя для этого наследственную информацию живых организмов, и делает биосферу в целом и экосистемы вещественно-энергетическими системами в полном смысле.

6. Что понимают под устойчивым развитием биосферы?
Сохранение биосферы как естественной основы всей жизни на Земле, ее устойчивость и естественная эволюция, с тем чтобы дальнейшее развитие человечества происходило в гармонии с природой.

Формирование хозяйственной деятельности человека, не разрушающей биосферу, а ее сохраняющей.

Биосфера с этой точки зрения должна рассматриваться уже не только как кладовая и поставщик ресурсов, а как фундамент жизни, сохранение которого должно быть обязательным условием для существования и дальнейшей эволюции человека и природы.

7. Заполните таблицу.

Причины вымирания видов

Источник: https://www.biogdz.ru/10-11-klass/tema-4-2-sovremennoe-evolyutsionnoe-uchenie.html

Структура и основные этапы становления синтетической теории эволюции (СТЭ)

4. Роль ИЗОЛЯЦИИ:  Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) – современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику и экологию.

Свое название синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) получила благодаря предложению английского ученого Дж. Хаксли, который в книге «Эволюция. Современный синтез» (1942) удачно охарактеризовал две особенности эволюционной теории 20 века.

С одной стороны, современная теория эволюции сложилась как обобщение результатов, полученных в области различных биологических наук.

С другой стороны, слово «синтетическая» соответствует коллективному творчеству ее создателей, ведь в разработку современного дарвинизма внесли свой вклад примерно около 50 ученых из 8 стран. Среди них ‒ российские биологи Н.И. Вавилов, Н.П. Дубинин, Н.В. Тимофеев-Ресовский, С.С.

Четвериков, И.И. Шмальгаузен, американские ученые С. Райт, Ф.Г. Добржанский (советский и американский генетик российского происхождения), Э. Майр, англичане Р. Фишер, Дж. Б.С. Холдейн и др.

Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. В 1900 г. были переоткрыты законы И.Г.

Менделя, что способствовало формированию представлений о дискретном характере наследственности и изменчивости. В 1901 г. Г. Де Фриз создал мутационную теорию. В 1908 г. были сформированы основные представления о генетической структуре популяций (учение В.Л.

Иоганссена о невозможности отбора в чистых линиях; закон Харди-Вайнберга).

Важнейшим этапом в развитии современного эволюционизма явилась работа С.С.

Четверикова (1926) «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики», показавшего неизбежность постоянной гетерогенности любой природной популяции, которая служит генетической основой эволюционного процесса, идущего под давлением внешних факторов. С.С.

Четвериков рассмотрел реальную ситуацию, складывающуюся в природе, и показал, что при любом мутационном давлении популяции должны быть гетерогенными. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии внешне (фенотипически) резко не нарушают общего облика популяции, но популяция, «как губка», насыщена разными мутациями.

Это положение сразу же было подтверждено экспериментально на природных популяциях дрозофилы, что заложило основу развития популяционной генетики. В это же время, с начала 20-х годов, в России развивались обширные исследования Н.И.

Вавилова и его школы, в которых принципы современной генетики, биогеографии, систематики и селекции были применены к огромному материалу по культурным растениям и их диким предкам. Эти работы, особенно работы Н.И. Вавилова о законе гомологических рядов наследственной изменчивости (1922), о генетической интерпретации линнеевского вида (1931) и центрах происхождения культурных растений, сыграли большую роль в дальнейшем развитии синтеза эволюционного учения с генетикой.

Работы С.С. Четверикова были продолжены такими отечественными генетиками, как Н.В. Тимофеевым-Ресовским, Д.Д. Ромашовым, Н.П. Дубининым и др. Следует отметить, что главная эволюционная публикация С.С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж.

Б.С. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Б.С. Холдейна, Н.В. Тимофеева-Ресовского и Ф.Г. Добржанского идеи, выраженные С.С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

В 30-х годах работами английских ученых Р. Фишера, Дж. Б.С. Холдейна, С. Райта было положено начало синтеза теории эволюции и генетики на Западе. В 1930 г. вышла фундаментальная работа Р.А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора». В 1931 году С.

Райтом была предложена концепция случайного дрейфа генов. Изначально дрейф генов оказался тем самым аргументом, которого очень долго не хватало для того, чтобы объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами.

Поэтому идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. В «Факторах эволюции» Дж. Б.С.

Холдейна (Haldane, 1932) дана математическая интерпретация действия естественного отбора в разных ситуациях на основе представлений о дискретности элементарных единиц наследственной изменчивости и их менделировании.

Этими принципиальными работами по существу завершается начальный, долгий и трудный этап синтеза генетики и дарвинизма, развивающихся до того порознь и порой даже противостоящих друг другу. С этого времени начинается бурное развитие современной эволюционной теории.

В результате синтеза генетики, систематики, биогеографии, экологии возникает учение о микроэволюции. Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф.Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species».

Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» − тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С.

Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 г. немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954 г.

Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чем они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942 год). Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина.

Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц).

Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах еще в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress».

В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции.

Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936).

Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция − важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором. Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор ‒ комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

3. Репродуктивная изоляция ‒ главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты ‒ прерывисто и не всегда адаптивно.

В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам.

Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) ‒ компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии.

Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации.

Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека.

С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества.

Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

В направлении изучения макроэволюции(эволюции на уровне выше видового: родов, семейств, отрядов и т.д.) также происходят значительные изменения с дарвинского времени.

Проблемы филогенеза крупных групп органического мира решаются не только классическими методами сравнительной анатомии, палеонтологии и эмбриологии, но и с привлечением данных генетики, физиологии, экологии, биохимии, молекулярной биологии.

В результате в изучении макроэволюции сделаны серьезные успехи (Шмальгаузен, 1939; Ренша, 1947; Симпсон, 1944; Тахтаджян, 1943 и др.). Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

И.И. Шмальгаузен был учеником А.Н. Северцова, однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И.И.

Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции.

Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции.

А.Л. Тахтаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»).

Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А.Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (резкое, внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к изменениям всего хода онтогенеза).

Труднейшая проблема макроэволюции − разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма) в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых.

Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении.

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида.

При этом нишевый подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса. Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории.

С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

Структура СТЭ. В 1984 году Н.Н. Воронцов обобщил все достижения синтетической (современной) теории эволюции в 11 положений (постулатов).

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности − мутации. Мутационная изменчивость, которая носит случайный характер, поставляет материал для естественного отбора.

2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

3. Элементарная (наименьшая) единица эволюции − популяция.

4. Эволюция носит в основном дивергентный характер: один таксон (систематическая группа) может стать предком нескольких дочерних таксонов, однако каждый вид происходит от единственного предкового вида, единственной предковой популяции.

5. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование представляет собой поэтапную смену одной временной популяции чредой последующих временных популяций.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически изолированных единиц − подвидов, популяций (эта концепция получила название концепции широко политипического вида).

7. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциям и подвидам. Следовательно, вид является генетически целостной и замкнутой системой.

8.

Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная (генетическая) изоляция, то, естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например, к агамным и партеногенетическим организмам (из-за этого СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, низших эукариот, не имеющих полового процесса). Репродуктивный критерий вида неприменим также для видов во времени, поэтому использование этого критерия заставляет отказаться от понятия вида в палеонтологии.

9. Макроэволюция, или эволюция выше вида (надвидовая эволюция), идет лишь путем микроэволюции, так как не существует закономерностей макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных.

10. Каждая систематическая группа (вид, род и т.д.) должна иметь единственный корень (монофилетическое происхождение). Это обязательное условие для существования единой систематической группы (таксона).

Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя не из сходства организмов, а из их родства. Согласно четвертому постулату, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви.

Если у таксона обнаруживаются две разные предковые ветви, его, вероятнее всего, следует разделить.

11. Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема; она не направлена к некой конечной цели, т.е. носит нефиналистический характер.

Следует к приведенным постулатам добавить еще одно положение СТЭ: все признаки организма имеют адаптивный характер.

Кратко его постулаты выглядят следующим образом:

1. Элементарная единица эволюции — популяция.

2. Материалом для эволюции служат очень мелкие, но дискретные изменения наследственного материала — мутации. Мутационная изменчивость — поставщик материала для естественного отбора — носит случайный характер.

3. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе случайных и мелких мутаций.

4. Эволюция носит дивергентный характер. Следствие: любой реальный таксон имеет однокорневое, монофилетическое происхождение.

5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер.

6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов, популяций, при этом поток генов (обмен аллелями) возможен только внутри вида (репродуктивная изоляция).

Следствие: эти критерии вида неприменимы к формам без полового процесса.

Таким образом, за рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось огромное множество видов прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот — как среди животных, так и среди растений, вторично утерявших половой процесс.

7. Эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некоей конечной цели, т.е. нефиналистический, характер.

Следует к приведенным постулатам добавить еще одно положение СТЭ: все признаки организма имеют адаптивный характер.

Новые успехи биологии в 60, 70 и 80-х годах, связавшие проблему вида с учением о специфике генетических систем в видах эукариот и прокариот, показавшие всеобщность явлений мутагенеза и рекомбиногенеза, раскрывшие основы молекулярной организации геномов, значение макромутаций, роль не только дивергенции, но и различных форм слияния плазм разных видов, постепенно изменили содержание ряда классических постулатов синтетической теории эволюции. Новый синтез генетики и учения о факторах исторического развития живого привел к углублению синтетической теории эволюции, к обоснованию ее всеобщего значения, поднял новые нерешенные вопросы. Современная эволюционная биология далеко ушла от той синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 1940-х годов. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 1970-х годах к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности только лишь гибридизационными методами, эволюционизм подошел к возникновению эволюционной и сравнительной генетики. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что дело будущего.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/17_98498_zavdannya.html

Scicenter1
Добавить комментарий