6. 1.Основные постулаты: Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические таксоны

10 Рецензенты:докт. биол. наук, проф. М. А. Шишкин, докт. биол. наук, проф. А. П. Расницын (Палеонтологический институт РАН, Москва) При финансовой поддержке НИИ Геологии

6. 1.Основные постулаты: Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические таксоны

Книги по всем темамPages:     | 1 |   …   | 8 | 9 || 11 | 12 |   …   | 26 |

Из изложенного не следует, что специализация всегда сопровождается относительным упрощением организации (см. обратное утверждение в: Кра силов, 1984).

Дифференциация избранной функции и выполняющих ее структур могут привести к становлению более сложной организации, чем у экологически генерализованных предков. Например, специализация пред ков птиц на машущем полете вызвала редукцию многих структур (зубов, пальцев передней конечности и др.).

Однако это небольшое упрощение бы ло с избытком компенсировано ростом сложности, связанным с происхож дением сложного перьевого покрова, нервной, кровеносной и дыхательной систем (Раутиан, 1988).

Итак, нормальный фенотип представляет собой адаптивный компромисс функций, оптимальный в отношении энергетической стоимости жизненного цикла.

Естественный отбор создает наиболее экономичный фенотип, преоб разуя формирующий его онтогенез таким образом, что в данной среде разви 60 Часть 2.

ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА тия данный фенотип развивается наиболее устойчиво, а онтогенетические аберрации возникают с наименьшей частотой. Фактически, устойчивость фе нотипа — то же, что его адаптивность (Шишкин, 1988а).

Как следствие, нормальный онтогенез каждой популяции также оптима лен по количеству вещества и энергии, необходимому для осуществления это го онтогенеза (Лекявичюс, 1986). Последнее положение очень близко к взгля дам Б.

Гудвина, обсуждавшимся в начале главы, хотя расходится с ними в одном весьма существенном пункте: онтогенетическая устойчивость, являющаяся не обходимым условием формирования стандартного дикого типа, — не изна чальное свойство индивидуального развития, а результат действия отбора в хо де приспособления популяции к развитию и жизни в конкретных условиях среды.

Соответственно, можно ожидать, что изменение условий развития будет вызывать нарушение нормального хода онтогенеза. На этом следствии мы пе реходим к рассмотрению основ новой теории эволюции.

6.

Система взглядов, альтернативная неодарвинизму, сформулирована М. А. Шишкиным (1981; 1984а; 1984б, 1987, 1988а, 1988б) на основании идей И. И. Шмальгаузена (1946) и К. Уоддингтона (Waddington, 1957b, 1975).

Эта концепция носит название эпигенетической теории эволюции.

6. 1. ОСНОВНЫЕ ПОСТУЛАТЫ Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические таксоны представляют собой в большей или меньшей степени неперекрываю щиеся (дискретные) группы фенотипов: каждый фенотип может принадле жать только одному таксону. Благодаря своей дискретности таксоны отлича ются друг от друга.

Таксоны дискретны, потому что составляющие их фенотипы устойчивы по отношению к изменениям, постоянно происходящим в геноме популяций и в среде их обитания (при условии, что эти изменения не превышают опреде ленного порогового значения). Следовательно, теория эволюции должна объ яснять, каким образом происходит переход из одного устойчивого фенотипи ческого состояния в другое (Шишкин, 1987, 1988а, 1988б).

Устойчивость траектории развития, ведущей от зиготы к дикому типу, обозначается термином эквифинальность (по Г.

Дришу) и отражает тот факт, что развивающийся организм может достичь одного и того же конечного со стояния различными путями и следуя из различных начальных состояний (Webster, Goodwin, 1982). Это же свойство онтогенеза М. А.

Шишкин (1987, 1988 а) называет забуференностью: развивающаяся система обладает мно жеством взаимосвязанных регуляторных механизмов, которые возвращают систему в прежнее состояние, если какие либо факторы вызвали отклонение хода развития.

Устойчивая онтогенетическая траектория названа термином креод.

В общем смысле креод — это траектория, которая притягивает близлежа щие траектории (Уоддингтон, 1970). Зрительно креод может быть представ лен в виде глубокого желоба, по которому скатывается шарик — развиваю щийся организм; если по какой либо причине движение шарика отклоняется в сторону от дна желоба, то затем шарик вновь возвращается на стандартную траекторию.

Индивидуальное развитие способно создать не один, а множество феноти пов: креодам свойственно ветвиться. Зрительным образом такой системы раз 62 Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА Рис. 6.

Эпигенетический ландшафт и повреждающие воздействия.

А) Развитие переходит на дополнитель ный путь под влиянием внешнего шока (стрелка); Б) То же, под действием мутации, разрушившей стенку кре ода; В) промежуточное состояние (по: Waddington, 1975; Шишкин, 1987, 1988 а).

вития является эпигенетический ланд шафт (Waddington, 1975) (рис. 6). Развитие по основному креоду приводит к стандартно му фенотипу, развитие по дополнительным траекториям — к онтогенетическим аберра циям, иначе называемым морфозами.

Морфозы — это необычные феноти пы, неустойчиво наследуемые уклонения онтогенеза, выходящие за пределы нор мальной изменчивости данной популяции и возникающие в ответ на действие непри вычных факторов (Шмальгаузен, 1946;

Dobzhansky, 1951; Waddington, 1975; Се верцов, 1987; Rieger et al., 1991). Морфозы могут также образовываться в ответ на се лективно обусловленное изменение разме ров тела (Alberch, 1981).

Морфозы возникают в результате нарушения зародышевых регуляцион ных механизмов. Признаки каждого морфоза детерминированы характером взаимодействия зародышевых зачатков и не зависят от природы факторов, вызывающих нарушение регуляции.

Этот важнейший вывод, что морфологи ческие признаки специфичны по отношению к состоянию зародыша и неспе цифичны к характеру возмущений, был впервые сделан Р.

Гольдшмидтом (Goldschmidt, 1938, 1940, 1955), который является, таким образом, родона чальником представления об онтогенезе как о системе из множества взаимо связанных процессов, иначе — об эпигенетической системе.

Эпигенетикой называют раздел биологии о причинных взаимодействи ях между генами и их продуктами, образующими фенотип (Уоддингтон, 1970), или иными словами, о механизмах онтогенетического развития (Hall, 1983;

Lovtrup, 1988). Так или иначе, эпигенетика — синоним биологии развития или эмбриологии на клеточном уровне. Эпигенетическая система есть нечто, находящееся над фенотипом и генотипом и определяющее их изменение в хо де эволюции.

Нарушающие факторы могут быть внешними либо внутренними. Внеш ние факторы — это любые изменения условий существования и развития, на столько сильные, что вызывают переход развития на запасной креод Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ (рис. 6 А).

Внутренние факторы — это любые изменения структуры зиготы (в первую очередь — ее генотипа), изменяющие соотношение креодов, так что дополнительная траектория становится основной (рис. 6 Б).

Можно сказать, что при действии внешнего толчка возникает фенокопия морфоза, а при на личии внутренних отклонений — его генокопия (на языке СТЭ — мутантный фенотип), причем резкой границы между фено и генокопиями не существует, как не существует и ненаследуемых изменений: облик любого морфоза и ве роятность его формирования в онтогенезе определяются структурой эпигене тического ландшафта; соответственно, любой морфоз в большей или меньшей мере наследуем (Шишкин, 1984б).

С точки зрения различных теорий, фено и генокопии имеют разное зна чение для эволюции. Для СТЭ главное — генокопии, возникающие при ре комбинировании скрытых мутаций генов и хромосом. В соответствии с эпиге нетической теорией естественный отбор оперирует преимущественно фенокопиями морфозов.

Эпигенетическая теория рассматривает эволюцию как процесс преобра зования онтогенеза под влиянием изменений, происходящих в окружающей среде.

Эта теория предполагает, что в ходе эволюционного изменения популя ция старого вида вначале утрачивает фенотипическую устойчивость, и затем переходит в новое состояние, сперва очень изменчивое, но обретающее новую устойчивость в ходе последующей эволюции.

Начальная утрата устойчивости происходит под действием запорогового изменения в среде, где происходит индивидуальное развитие организма: смена условий развития нарушает нормальную координацию онтогенетических про цессов, приводя к появлению значительного числа необычных фенотипов (фе нокопий морфозов) и, соответственно, к возрастанию внутрипопуляционной изменчивости.

Фенокопии наследуются неустойчиво. Вместе с тем, они пред ставляют новый материал для естественного отбора.

Если какой либо из вновь появившихся морфозов оказывается способным существовать в изме нившихся условиях, то стабилизирующий отбор в пользу нового фенотипа со кращает изменчивость популяции и приводит к генетической ассимиляции этого морфоза (Waddington, 1975), перестраивая популяционный геном таким образом, что в пределах эпигенетического ландшафта происходит углубление одного из бывших запасных креодов. В результате фенокопия морфоза стано вится новой наследственной нормой, в соответствии с которой будет впредь проходить онтогенез большинства особей популяции. Последовательные ут рата и приобретение фенотипической устойчивости составляют элементарный эволюционный цикл.

Таким образом, эволюционное изменение начинается в экосистеме и за канчивается в геноме (Северцов, 1939; Красилов, 1984; Vermeij, 1987). Это положение делает эпигенетическую теорию альтернативой неодарвинизма, который рассматривает эволюцию как прямо обратную последовательность событий: от нового гена к новой экосистеме.

64 Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА 6. 2. НАчАЛО ЭВОЛЮЦИОННОГО ИЗМЕНЕНИЯ Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно представить с двух сторон: изменение привычной экосистемы или вселение организма в новую экосистему. В обоих случаях организм имеет шанс выжить, если в новых для него условиях имеются подходящие ресурсы, не (неполно) используемые другими видами.

Ведущую роль в освоении нового ресурса иг рает поведение: изменение видового комплекса адаптаций начинается с пере стройки поведенческого репертуара (Thorpe, 1945; Мейен, 1975).

Например, изменение кормодобывающего поведения, связанное с переходом к употреб лению ранее не свойственной пищи, отмечено у многих птиц: синицы научи лись открывать молочные бутылки и склевывать сливки (Fischer, Hinde, 1949;

Кокшайский, 1980), а серебристые чайки, исходно будучи некрофагами, выра ботали приемы охоты на птиц и мелких млекопитающих (Бузун, 1989).

Есте ственно предположить, что последующий отбор будет благоприятствовать приобретению морфологических черт (у птиц, к примеру, изменению формы клюва), которые наиболее соответствуют выполнению новой функции (Кок шайский, 1980; Северцов А. С. и др., 1991).

Изменение поведения может быть также спровоцировано спонтанным появлением нового фенотипа: известны примеры уродцев, выживающих бла годаря перестройке поведения, позволяющей адекватно использовать необыч ные морфологические признаки (Carothers, Balda, 1970; Waddington, 1975;

Кокшайский, 1980; Maynard Smith, 1983b; Meerson, 1984; Peters, 1991).

6. 3. ДЕСТАБИЛИЗАЦИЯ ФЕНОФОНДА Изменение условий существования вызывает значительное увеличение популяционной изменчивости. Это явление было хорошо известно уже в про шлом веке (Дарвин, 1951).

В наше время получены дополнительные под тверждающие данные: изменчивость резко возрастает в периоды эволюцион ных трансформаций ископаемых животных (Williamson, 1981; Расницын, 1987), а также во время экспериментального образования новых форм (Ша пошников, 1961; Беляев, 1974, 1983; Belyaev, Borodin, 1982; Сапунов, 1983;

Баранов, 1987), причем в начавшей эволюировать популяции достаточно вне запно возникают новые, ранее не встречавшиеся фенотипы.

Быстрый рост из менчивости в начале эволюционного изменения получил название дестабили зации фенофонда (см.: Раутиан, 1988).

Судя по всему, дестабилизация имеет универсальный характер, поскольку отмечена у очень разных живых су ществ — растений и разнообразных животных (Дарвин, 1951, с. 265, 273, 594, 645, 655).

Если рассматривать дестабилизацию популяционного фенофонда с пози ций неодарвинизма, то нельзя в точности указать причины этого явления.

На языке СТЭ сформулированы две основных гипотезы. Обе они основаны на Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ резонных общих соображениях, однако ни к одной не подобран сколько ни будь объемный подтверждающий биологический материал.

К числу предположений, наиболее распространенных в отечественной литературе, относится понятие дестабилизирующего отбора (Беляев, 1974).

По своему звучанию этот термин противоположен стабилизирующему отбору.

Можно полагать, что он соответствует ситуации, когда в новой обстановке прежде оптимальный фенотип теряет адаптивное преимущество, стабилизи рующий отбор в его пользу прекращается, и выживают и размножаются не сколько разных фенотипов либо их непрерывный спектр — фактически, от бор идет на увеличение разнообразия. Скрещивания разных фенотипов дают еще более разнообразное потомство, в результате общая изменчивость попу ляции возрастает (Дарвин, 1951, с. 655). В согласии с этой гипотезой находят ся данные о большей изменчивости потомства по сравнению со взрослыми ор ганизмами (Животовский, Духарев, 1985): изменчивость велика в начале каждого поколения и затем уменьшается вследствие стабилизирующего отбо ра. Соответственно, можно думать, что для увеличения изменчивости доста точно прекратить отбор в пользу какого то одного фенотипа.

Вместе с тем, гипотеза отбора на разнообразие встречает некоторые воз ражения. Во первых, дестабилизация отмечена и в отсутствие полового раз множения, при переходе тлей к питанию непривычным для них растением (Шапошников, 1961, 1965; Сапунов, 1983).

Во вторых, прекращение стаби лизирующего отбора само по себе не обязательно ведет к появлению новых фенотипов: мы обсуждали это явление в разделе 2.5 относительно роли дина мики популяций в эволюции. В популяциях человека отбор также, казалось бы, практически отсутствует: при минимальной рождаемости человечество растет.

Вместе с тем, люди едва ли значительно изменчивее, чем близкие им виды приматов (чтобы показать обратное, нужно по меньшей мере специаль ное сравнительное исследование).

Недостаток изменчивости у людей особен но подчеркивается намеренным созданием стилей одежды, причесок и других небиологических способов увеличения разнообразия, включая употребление косметики и татуировок (Красилов, 1986).

В русле синтетической теории существует и другая интерпретация деста билизирующего отбора: изменчивость увеличивается не в результате непо средственного отбора на разнообразие, а как побочный эффект преобразова ния единственной функции (Беляев, 1983; Расницын, 1987), которая в новых условиях существования становится лимитирующей. Невыполнение лимити рующей функции ведет к прекращению размножения или к гибели, поэтому отбираются исключительно особи, обладающие такой функцией. Например, растительноядному организму, попавшему на остров, в первую очередь необ ходимо освоить питание местными, непривычными для него ресурсами. При этом естественные враги ему, вполне возможно, не угрожают, поскольку склонны питаться привычным кормом либо вовсе отсутствуют (хищник не мо жет жить на острове, куда прежде него не проникли потенциальные жертвы).

66 Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА В ходе освоения нового растительного корма естественный отбор приобрета ет движущий характер и изменяет функцию питания, одновременно допуская рост изменчивости по остальным признакам. Поэтому такую форму отбора вернее было бы назвать движуще дестабилизирующей.

Иллюстрацией изложенного могут служить эксперименты Д. К. Беляева и Л. Н.

Трут, которые проводили отбор серебристых лисиц Vulpes fuscus по единственному поведенческому признаку: особей, не проявлявших страха и агрессии по отношению к человеку, подвергали скрещиванию и дальнейше му отбору на неагрессивность, одновременно применяя меры, предотвращаю щие инбридинг (Беляев, Трут, 1964а, 1964б; Беляев, 1974, 1983; Трут, 2000).

Через несколько поколений лисицы проявляли выраженное любопытство и дружественную реакцию к экспериментаторам.

Одновременно в подопыт ной популяции появились фенотипы, обладающие необычными для лисиц морфологическими и физиологическими признаками: висячими ушами, закру ченным хвостом, буро пегими пятнами окраски, сдвинутым периодом линьки и существенно растянутым репродуктивным периодом, причем некоторые самки оказались способны размножаться дважды в год, что полностью исклю чено в природе.

Pages:     | 1 |   …   | 8 | 9 || 11 | 12 |   …   | 26 | Книги по всем темам

Источник: http://knigi.dissers.ru/books/1/10900-10.php

Основные пути биологического прогресса

6. 1.Основные постулаты: Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические таксоны

Основные пути биологического прогресса Ж. Б. Ламарк — градация или повышение уровня организации. Ч. Дарвин – повышение уровня организации – частный случай процесса приспособления, одно из возможных черт адаптации. Б. Ренш – эволюция происходит по горизонтали (кладогенез) и вертикали (анагенез). Дж.

Хаксли – возможно третье направление эволюции – стазигенез (эволюционная стабилизация). Парадокс Хаксли – кто более прогрессивен – человек или туберкулезная бацилла. Теория ограниченного и неограниченного прогресса. Эволюция прогрессивный процесс, но прогресс в основном групповой (ограниченный).

Только одно направление, которое привело к появлению человека, представляет собой вариант неограниченного прогресса, поскольку совершил выход на новый социальный уровень эволюции.

Ароморфоз обязательно заканчивается алломорфозом (кладогенезом, идиоадаптацией). Алломорфоз может продолжаться бесконечно долго. В ряде случаев результатом алломорфоза становится специализация.

При этом появляются специальные морфологические и функциональные приспособления, т. е. снижается мультифункциональность органов. Специализация не есть более высокая приспособленность, она может быть одностронней. И. И.

Шмальгаузен выделял четыре типа специализации: Теломорфоз Гиперморфоз Катаморфоз гипоморфоз

Теломорфоз наиболее распространенный тип специализации. Специализация по питанию, защитные приспособления. Муравьеды, колибри, богомолы, орхидеи и т. п. Группа в состоянии теломорфоза освобождается от конкуренции. Правило Ш. Депере (1915) – группа вступившая на путь специализации , эволюционирует только по пути дальнейшей специализации.

Доминирует стабилизирующий отбор и темпы эволюции снижаются. Депере считал, что специализация неизбежно приведет к вымиранию. В действительности кроме вымирания возможно персистирование (условия остаются постоянными) или создание условий для нового ароморфоза за счет появления таких систем, которые обеспечивают предадаптацию.

Гиперморфоз – переразвитие, гигантизм. Причина гигантизма различны. Возможно переразвитие определенных органов. Катаморфоз – общая дегенерация, потеря ароморфозов, приобретенных предками. Изменения при переходе к паразитизму. Гипоморфоз – неотения, выпадение взрослой стадии. Экологическая специализация, морфологическая деспециализация.

Может возникнуть основа для арроморфоза.

Ценогенез (от греч. kainós — новый и . . . генез ) , приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц.

— плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — этапов филогенеза церкария и др. Термин «Ц. » введён в 1866 Э.

Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон. В конце 19 в. Ц.

стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт , Ф. Кейбель и др. ). Современное понимание термина «Ц. » сформировалось в результате работ А. Н. Северцова , сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбрио-адаптаций. См. также Филэмбриогенез.

Палингенезы, понятие, введённое Э. Геккелем (1866) при обосновании им биогенетического закона для обозначения повторения более или менее далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи. Геккель относил к П. обособление первичных зародышевых листков, развитие хорды и первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца и т. д. Он отличал от П.

ценогенезы — приспособительные признаки, возникающие у зародышей и личинок и затемняющие проявления палингенезов. И. И. Шмальгаузен отметил, что Геккель рассматривал эволюцию взрослых организмов в отрыве от эволюции зародышей; на самом деле последняя закономерно связана с историей развития взрослых форм и частично определяет её. Шмальгаузен предлагал обозначать П.

более точным термином — рекапитуляция.

1. Скелет гренландского кита в 1/100 натуральной величины: f — задняя конечность с тазовыми костями, лежащая между мышцами. 2. Тазовые кости и конечность того же кита: p — лобковая, is — седалищная, f— бедренная кости. 3. Глаз совы для показания мигательной перепонки — N. 4. Глаз морского льва: N — мигательная перепонка в виде довольно значительной складки. 5.

Глаз человека: N — мигательная перепонка в виде слаборазвитой полулунной складочки (plica semilunaris). 6. Скелет рудиментарных задних конечностей и пояса питона, il — подвздошная кость, f — бедренная. 7. Те же конечности снаружи. 8. Слепая кишка оранга: pv — червеобразный отросток (ср. фиг. 17). 9.

Скелет ископаемой гигантской птицы моа (Dinornis gravis) в 1/16 натуральной величины, по экземпляру британского музея. 10. Грудная кость того же животного с прилежащей к ней лопаточно-коракоидной костью — sc (у данного вида ее существование только предполагается, но у других видов рода Dinornis она констатирована). 11. Хвостатый ребенок. 12.

Крестец и хвостовые позвонки человека. 13. Остатки надгрудной кости (episternum) у человека: man — рукоятка грудины, c — 1 -ое ребро, cl —ключицы, osg — надгрудные хрящики или косточки (ossa suprasternalia), заключенные в толще межключичной связки, eps — остатки надгрудной кости, заключенные между концами ключиц (cartilagines sterno-claviculares). 14.

Скелет передней конечности амфибий (схема). R — лучевая, U — локтевая кости; r — radiale, u — ulnare, ce — centrale, 1— 5 — пять костей запястья (4 и 5 слиты в одну), I—V — пять костей пястья: pp — praepolex с соответствующей ему запястной костью. 15. Аномальная конечность жеребенка, имеющая второй (внутренний) палец. 16.

Скелет человеческой кисти в зародышевом состоянии; значение букв то же, что на фиг. 14, p — pisitorme, соответствующее postminimus, ce — провизорное второе centrale. 17. Слепая кишка человека (ср. фиг. 8); pv — червеобразный отросток. 18. Нёбо человеческого 8 -месячного зародыша, с провизорными складками. 19. Аномальная передняя конечность пятипалой свиньи. 20.

Аномальная передняя конечность ягненка, у которой боковые пальцы также хорошо развиты, как и средние. 21. Схема, показывающая отношение рудиментарных остатков скелета головы и гортани к зародышевым висцеральным дугам. Дуги (I—V) обозначены поперечно заштрихованными полосами.

Протяжение их обозначено таким, каким оно является у зародыша; I — первая или мандибуларная дуга; II — вторая или гиоидная; III, IV, V — три последующие дуги; т — молоточек; in — наковальня; st — стремя, представляющее комплекс ушных косточек; sl —стилевидный отросток черепа, smn — малые, cmj — большие рожки подъязычной кости cp — тело ее, соответствующее срединным частям II и III дуг (copulao); th — щитовидный хрящ, образованный IV и V дугами; ar — черпаловидный хрящ; trt — cartilogo triticea; tr — хрящи трахеи. 22. Рудиментарный глаз пещерной амфибии (Proteus anguineus) в разрезе; sc — оболочка, представляющая склеротику и сосудистую; v — соединительная ткань, выполняющая полость глазного пузыря и представляющая стекловидное тело; ir — края глазного пузыря, соответствующие радужине вполне развитого глаза; nop — зрительный нерв с сосудом внутри его; ex — наружная стенка глазного пузыря, соответствующая пигментному слою сосудистой оболочки; in — внутренняя стенка пузыря, образующая сетчатую оболочку, или ретину.

Итак, от гомеотических генов зависит специфика развития сегментов, определяющая план строения тела — главный признак, по которому различаются старшие таксоны сегментированных животных. Это обстоятельство дает основания предполагать, что в эволюции планы строения возникали путем мутаций соответствующих гомеотических генов.

Так, происхождение усоногих ракообразных Cirripedia , полностью лишенных брюшка, связывают с утратой одного из Hox -генов (Mouchel-Vielh et al. , 1998). Другой пример относится к проблеме происхождения веерокрылых насекомых Strepsiptera.

Это отряд паразитических существ, обладающих уникальной морфологией: у них, как и у двукрылых, развита только одна пара крыльев, а вторая превращена в рудиментарные придатки — жужжальца. Однако у двукрылых крылья расположены на втором грудном сегменте, а жужжальца — на третьем, тогда как у веерокрылых — наоборот, крылья находятся позади жужжалец (Рис. 1).

Мутационная гипотеза предполагает, что веерокрылые произошли от двукрылых посредством одной гомеотической мутации, поменявшей местами второй и третий грудные сегменты ( Whiting , Wheeler , 1994; Whiting et al. , 1997; Whiting , 1998 a, 1998 b).

Дальнейшее развитие этой логики приводит к умозаключению, что человеку, чтобы приобрести крылья, достаточно вызвать экспрессию нужных генов в нужной части тела — причем автор цитируемой статьи утверждает, что хорошо знает, с каких генов следует начать (Kenyon, 1994)!

Рис. 1. Насекомые отрядов двукрылые Diptera (А) и веерокрылые Strepsiptera (Б). А) комар-долгоножка Tipula sp. , Б) Neostylops shannoni. к — крылья, ж — жужжальца. У двукрылых крылья расположены на втором грудном сегменте, жужжальца — на третьем.

У веерокрылых — наоборот: крылья на третьем, жужжальца — на втором.

Мутационная гипотеза происхождения веерокрылых предполагает, что они возникли от двукрылого предка в результате одной мутации, поменявшей местами второй и третий сегменты грудного отдела тела.

Эпигенетическая теория эволюции Система взглядов, альтернативная неодарвинизму, сформулирована М. А. Шишкиным (1981; 1984 а; 1984 б, 1987, 1988 а, 1988 б) на основании идей И. И. Шмальгаузена (1946) и К. Уоддингтона (Waddington, 1957 b, 1975). Эта концепция носит название эпигенетической теории эволюции.

Основные постулаты Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические таксоны представляют собой в большей или меньшей степени неперекрывающиеся (дискретные) группы фенотипов: каждый фенотип может принадлежать только одному таксону. Благодаря своей дискретности таксоны отличаются друг от друга.

Таксоны дискретны, потому что составляющие их фенотипы устойчивы по отношению к изменениям, постоянно происходящим в геноме популяций и в среде их обитания (при условии, что эти изменения не превышают определенного порогового значения).

Следовательно, теория эволюции должна объяснять, каким образом происходит переход из одного устойчивого фенотипического состояния в другое (Шишкин, 1987, 1988 а, 1988 б).

Устойчивость траектории развития, ведущей от зиготы к дикому типу, обозначается термином эквифинальность (по Г. Дришу) и отражает тот факт, что развивающийся организм может достичь одного и того же конечного состояния различными путями и следуя из различных начальных состояний ( Webster , Goodwin , 1982). Это же свойство онтогенеза М. А.

Шишкин (1987, 1988 а) называет забуференностью : развивающаяся система обладает множеством взаимосвязанных регуляторных механизмов, которые возвращают систему в прежнее состояние, если какие-либо факторы вызвали отклонение хода развития. Устойчивая онтогенетическая траектория названа термином креод.

В общем смысле креод – это траектория, которая притягивает близлежащие траектории (Уоддингтон, 1970).

Зрительно креод может быть представлен в виде глубокого желоба, по которому скатывается шарик – развивающийся организм; если по какой-либо причине движение шарика отклоняется в сторону от дна желоба, то затем шарик вновь возвращается на стандартную траекторию.

Индивидуальное развитие способно создать не один, а множество фенотипов: креодам свойственно ветвиться. Зрительным образом такой системы развития является эпигенетический ландшафт ( Waddington , 1975) (Рис. 6). Развитие по основному креоду приводит к стандартному фенотипу, развитие по дополнительным траекториям – к онтогенетическим аберрациям, иначе называемым морфозами.

Рис. 6. Эпигенетический ландшафт и повреждающие воздействия. А) Развитие переходит на дополнительный путь под влиянием внешнего шока (стрелка); Б) То же, под действием мутации, разрушившей стенку креода; В) промежуточное состояние (по: Waddington, 1975; Шишкин, 1987, 1988 а).

Морфозы – это необычные фенотипы, неустойчиво наследуемые уклонения онтогенеза, выходящие за пределы нормальной изменчивости данной популяции и возникающие в ответ на действие непривычных факторов (Шмальгаузен, 1946; Dobzhansky, 1951; Waddington, 1975; Северцов, 1987; Rieger et al. , 1991).

Морфозы могут также образовываться в ответ на селективно обусловленное изменение размеров тела (Alberch, 1981). Морфозы возникают в результате нарушения зародышевых регуляционных механизмов. Признаки каждого морфоза детерминированы характером взаимодействия зародышевых зачатков и не зависят от природы факторов, вызывающих нарушение регуляции.

Этот важнейший вывод, что морфологические признаки специфичны по отношению к состоянию зародыша и неспецифичны к характеру возмущений, был впервые сделан Р.

Гольдшмидтом (Goldschmidt, 1938, 1940, 1955), который является, таким образом, родоначальником представления об онтогенезе как о системе из множества взаимосвязанных процессов, иначе – об эпигенетической системе.

Эпигенетикой называют раздел биологии о причинных взаимодействиях между генами и их продуктами, образующими фенотип (Уоддингтон, 1970), или иными словами, о механизмах онтогенетического развития (Hall, 1983; Lovtrup, 1988). Так или иначе, эпигенетика — синоним биологии развития или эмбриологии на клеточном уровне. Эпигенетическая система есть нечто, находящееся над фенотипом и генотипом и определяющее их изменение в ходе эволюции.

Нарушающие факторы могут быть внешними либо внутренними. Внешние факторы – это любые изменения условий существования и развития, настолько сильные, что вызывают переход развития на запасной креод (Рис. 6 А).

Внутренние факторы – это любые изменения структуры зиготы (в первую очередь – ее генотипа), изменяющие соотношение креодов , так что дополнительная траектория становится основной (Рис. 6 Б).

Можно сказать, что при действии внешнего толчка возникает фенокопия морфоза , а при наличии внутренних отклонений – его генокопия (на языке СТЭ – мутантный фенотип), причем резкой границы между фено — и генокопиями не существует, как не существует и ненаследуемых изменений: облик любого морфоза и вероятность его формирования в онтогенезе определяются структурой эпигенетического ландшафта; соответственно, любой морфоз в большей или меньшей мере наследуем (Шишкин, 1984 б). С точки зрения различных теорий, фено — и генокопии имеют разное значение для эволюции. Для СТЭ главное – генокопии, возникающие при рекомбинировании скрытых мутаций генов и хромосом. В соответствии с эпигенетической теорией естественный отбор оперирует преимущественно фенокопиями морфозов.

Эпигенетическая теория рассматривает эволюцию как процесс преобразования онтогенеза под влиянием изменений, происходящих в окружающей среде.

Эта теория предполагает, что в ходе эволюционного изменения популяция старого вида вначале утрачивает фенотипическую устойчивость, и затем переходит в новое состояние, сперва очень изменчивое, но обретающее новую устойчивость в ходе последующей эволюции.

Начальная утрата устойчивости происходит под действием запорогового изменения в среде, где происходит индивидуальное развитие организма: смена условий развития нарушает нормальную координацию онтогенетических процессов, приводя к появлению значительного числа необычных фенотипов (фенокопий морфозов ) и, соответственно, к возрастанию внутрипопуляционной изменчивости. Фенокопии наследуются неустойчиво. Вместе с тем, они представляют новый материал для естественного отбора.

Если какой-либо из вновь появившихся морфозов оказывается способным существовать в изменившихся условиях, то стабилизирующий отбор в пользу нового фенотипа сокращает изменчивость популяции и приводит к генетической ассимиляции этого морфоза (Waddington, 1975), перестраивая популяционный геном таким образом, что в пределах эпигенетического ландшафта происходит углубление одного из бывших запасных креодов. В результате фенокопия морфоза становится новой наследственной нормой, в соответствии с которой будет впредь проходить онтогенез большинства особей популяции. Последовательные утрата и приобретение фенотипической устойчивости составляют элементарный эволюционный цикл. Таким образом, эволюционное изменение начинается в экосистеме и заканчивается в геноме (Северцов, 1939; Красилов, 1984; Vermeij, 1987). Это положение делает эпигенетическую теорию альтернативой неодарвинизма, который рассматривает эволюцию как прямо обратную последовательность событий: от нового гена к новой экосистеме.

6. 2. Начало эволюционного изменения Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно представить с двух сторон: изменение привычной экосистемы или вселение организма в новую экосистему. В обоих случаях организм имеет шанс выжить, если в новых для него условиях имеются подходящие ресурсы, не (неполно) используемые другими видами.

Ведущую роль в освоении нового ресурса играет поведение: изменение видового комплекса адаптаций начинается с перестройки поведенческого репертуара ( Thorpe , 1945; Мейен , 1975).

Например, изменение кормодобывающего поведения, связанное с переходом к употреблению ранее не свойственной пищи, отмечено у многих птиц: синицы научились открывать молочные бутылки и склевывать сливки ( Fischer , Hinde , 1949; Кокшайский , 1980), а серебристые чайки, исходно будучи некрофагами , выработали приемы охоты на птиц и мелких млекопитающих (Бузун, 1989).

Естественно предположить, что последующий отбор будет благоприятствовать приобретению морфологических черт (у птиц, к примеру, изменению формы клюва), которые наиболее соответствуют выполнению новой функции ( Кокшайский , 1980; Северцов А. С. и др. , 1991).

Изменение поведения может быть также спровоцировано спонтанным появлением нового фенотипа: известны примеры уродцев, выживающих благодаря перестройке поведения, позволяющей адекватно использовать необычные морфологические признаки ( Carothers , Balda , 1970; Waddington , 1975; Кокшайский , 1980; Mayna Smith, 1983 b; Meerson, 1984; Peters, 1991).

Морфология дистального отдела скелета конечностей хвостатых амфибий. А-В) Ambystoma mexicanum (типичная генерализованная форма): природный фенотип (А) и морфозы , вызванные обработкой зачатка конечности колхицином — веществом, ингибирующим деление клеток (Б, В).

Г-Д) Конечности педоморфных видов: четырехпалая лапа Hemidactylium scutatum (Г) и двупалая — Proteus anguinus (Д).

Сходство нормальных фенотипов и экспериментальных уродств позволяет предположить, что природное видообразование происходит на основе наследственной фиксации ненормальных вариантов индивидуального развития. По : Oster et al. (1988).

Реализация потенциально возможных морфозов — неизбежная стадия эволюционного процесса. Вместе с тем, не следует отождествлять любой морфоз с уродством. Термин “ перспективный монстр ” ( hopeful monster ), придуманный Р.

Гольдшмидтом , является лишь гиперболой, иллюстрирующей положение, что эволюция не может идти иначе как через уклонения индивидуального развития. Образ монстра необходим для понимания того, что первичное изменение организма подчиняется логике эмбриональных процессов и в значительной мере независимо от состояния генома и требований адаптивности.

Для эпигенетической теории “ монстр ” — это любая форма, выходящая за пределы нормальной изменчивости; уклонение не обязательно должно быть значительным. В дальнейшем монстр преобразуется отбором либо погибает.

Конечно, трудно представить, что сильно уклоняющийся уродец может выжить и произвести подобных себе потомков в нормальной экосистеме, где обитает множество конкурентов и хищников, однако его шансы повышаются в периоды массового вымирания (Красилов, 1984).

Генетическая ассимиляция морфоза Неустойчивость наследования морфозов означает, что родители, принадлежащие одному фенотипу, при скрещивании порождают потомков, онтогенез которых дает разнообразные фенотипы, в зависимости от колебаний частных внешних условий развития.

Стабилизирующий отбор в пользу морфоза, адекватного новым условиям обитания, благоприятствует генотипам, допускающим наименьшую фенотипическую изменчивость, т. е. эквифинальность индивидуального развития (Falconer, 1989; Scharloo, 1991).

В результате отбираются генотипы, обеспечивающие устойчивый онтогенез нового фенотипа и, соответственно, его наибольшую наследуемость: фенокопия морфоза постепенно превращается в его генокопию (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988 а).

Таким образом, новые признаки, изначально вызванные развитием в непривычной среде, становятся наследственными и в последующем реализуются независимо от колебаний внешних факторов (Шмальгаузен, 1946, 1982; Kirpichnikov, 1947; Waddington, 1975; Ho, Saunders, 1979; Шишкин, 1988 а; Ho, Fox, 1988; Гиляров, 1997).

Иногда еще говорят, что организм интернирует новую среду в ходе приспособления к ней (Гудвин, 1979). Процесс наследственного закрепления новых признаков называется генетической ассимиляцией морфоза (Waddington, 1942,

Соотношение эволюционных концепций, разрабатываемых биологами нашего времени.

Резюмируем содержание эпигенетической теории эволюции. Элементарный эволюционный цикл состоит из последовательных стадий утраты и приобретения фенотипической устойчивости. На первом этапе прежде стабильный фенотип попадает в непривычные условия развития и обитания.

В новых условиях устойчивость индивидуального развития утрачивается, и популяция становится более изменчивой, порождая нетипичные фенотипы — морфозы , которые популяция предоставляет естественному отбору в качестве сырого материала для дальнейшей эволюции.

Если один из морфозов оказывается способным существовать в новой среде, то стабилизирующий отбор в пользу этого морфоза перестраивает онтогенез таким образом, что соответствующая траектория развития приобретает устойчивость.

В результате сокращается изменчивость популяции и происходит генетическая ассимиляция этого морфоза. Ассимиляция каждого морфоза возможна на основе очень большого числа геновариантов, поэтому наличие конкретных аллелей и их сочетаний не оказывает влияния на характер эволюции.

Следовательно, нет оснований описывать эволюцию как процесс распространения отдельных аллелей в генофонде популяции. Морфозы являются начальной стадией эволюции и отчасти определяют пути, по которым идет изменение организмов.

Дальнейший естественный отбор приводит к перестройке всей эпигенетической системы популяции с определенным пространством возможных морфозов и новым стандартным фенотипом, который локально оптимален по отношению к занимаемой эконише и отвечает закономерностям строения, общим для старшего таксона.

С теоретической точки зрения крайне важно, что для ЭТЭ отбор в естественной природной обстановке всегда имеет только стабилизирующий характер, а для дестабилизации популяционного фенофонда достаточно ослабления отбора.

Источник: https://present5.com/osnovnye-puti-biologicheskogo-progressa/

Макроэволюция как процесс формирования надвидовых таксонов — биология — Я Биолог

6. 1.Основные постулаты: Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические таксоны

Термин «макроэволюция» (так же как и термин «микроэволюция») ввел в биологию известный русский генетик Ю. А. Филипченко в 1927 г. Вслед за ним некоторые ученые полагали, что макроэволюция – качественно другой процесс по сравнению с микроэволюцией.

Однако большинство современных ученых считают, что в основе макроэволюционных процессов лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции (наследственная изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция).

Таким образом, макроэволюция – это процесс формирования на основе микроэволюции надвидовых таксонов: родов, семейств, отрядов, классов и т. д.

Макроэволюционные процессы протекают в огромном промежутке времени, поэтому непосредственно изучать их невозможно. Тем не менее исследование макроэволюции привело ученых к выводу о неравномерности ее темпов.

Палеонтологические материалы убеждают в том, что некоторые группы организмов развивались относительно быстро, а другие группы длительное время оставались практически неизмененными.

Иными словами, одни организмы склонны к «взрывной» эволюции, другие – к «застойной».

Макроэволюционные процессы идут в двух основных направлениях– биологический прогресс и биологический регресс.

Биологический прогресс

Под биологическим прогрессом понимают достижение группой организмов успеха в борьбе за существование, каким бы путем этот успех ни был достигнут – усложнением или упрощением организации.

К признакам биологического прогресса следует отнести увеличение численности данной систематической группы организмов; расширение занимаемого ею ареала; возникновение новых таксономических категорий.

Например, покрытосеменные растения испытывают биологический прогресс.

Такие усложнения в организации растений, как появление цветка и плода, обусловили развитие отдела покрытосеменных и позволили им значительно увеличить свою численность, широко освоить разные среды обитания и снизить зависимость от влияния факторов среды.

Как биологический прогресс можно характеризовать возникновение класса насекомых. Животные этого класса имеют относительно малые размеры, высокую плодовитость, короткий жизненный цикл, достаточно высокий уровень развития нервной системы и органов чувств.

У них значительно смягчена внутривидовая конкуренция между личинками и взрослыми особями вследствие пространственного и пищевого разобщения.

Перечисленные особенности позволили представителям класса насекомых заселить все основные среды жизни и стать самой многочисленной группой животного мира, расселившейся по всему земному шару. Процессы видообразования в названном классе продолжаются.

Биологический регресс характеризуется снижением численности, сужением ареала и может привести к вымиранию определенной систематической группы организмов.

Именно биологический регресс привел к резкому сужению ареала и уменьшению численности растений из отдела папоротниковидных, господствовавших в каменноугольном периоде.

Изменение климатических условий, в частности значительное снижение влажности, обусловило регресс папоротников, размножение которых полностью зависит от наличия воды в окружающей среде.

Пути достижения биологического прогресса

Вопросы о возможных путях достижения биологического прогресса разработал наш соотечественник А. Н. Северцов. Один из главных путей биологического прогресса, по мнению ученого, – ароморфоз (морфофизиологический прогресс), т. е.

возникновение в ходе эволюции адаптаций, которые существенно повышают уровень организации живых организмов. Ароморфозы ведут к освоению видами новых сред обитания.

Например, выход позвоночных на сушу был обусловлен такими ароморфозами, как появление парных конечностей, легких – специализированных органов дыхания, внутреннего оплодотворения и др.

Выход растений на сушу был предопределен такими ароморфозами, как появление механических тканей, обеспечивающих опору, восковой кутикулы, защищающей от высыхания, сосудистой системы, обеспечивающей всасывание и проведение воды в органы.

К числу крупных ароморфозов относится появление фотосинтеза, многоклеточных организмов, полового размножения и др.

Ароморфозы – длительный эволюционный процесс, происходящий на основе мутаций, естественного отбора и других факторов эволюции. Развитие каждой крупной систематической группы организмов сопровождается ароморфозами.

Ароморфозам А. Н. Северцов противопоставлял идиоадаптации (от греч. idios – свой, особый и лат. adaptatio – прилаживание, приспособление).

Идиоадаптации – это процесс приспособления организмов к разнообразным условиям окружающей среды, не сопровождающийся повышением уровня организации.

Типичный результат идиоадаптации – разнообразие форм и видов млекопитающих, приспособленных к питанию насекомыми.

Идиоадаптации насекомоядных млекопитающих

Например, результатом идиоадаптации цветковых растений являются разнообразные способы опыления.

Насекомоопыляемые растения обычно имеют яркие цветки или цветки, собранные в соцветия, обладающие ароматом или богатые нектаром.

У ветроопыляемых растений невзрачные мелкие цветки, собранные в соцветия, не имеют нектара и запаха, пыльца легкая и сухая, а длинные и тонкие тычиночные нити часто свисают из цветка.

Общая дегенерация – резкое упрощение организации, сопровождающееся утратой ряда органов и систем органов, потерей их функций. Общая дегенерация часто наблюдается при переходе видов к паразитическому образу жизни.

Так, по пути дегенерации шло развитие ленточных червей, утративших по сравнению со свободноживущими представителями типа плоских червей пищеварительную систему. Блохи и вши как следствие паразитического образа жизни утратили крылья.

В результате дегенерации некоторые растения-паразиты частично или полностью утратили такие органы, как корень и стебель (например, раффлезия Арнольди, петров крест).

Общая дегенерация – упрощение организации видов

Несмотря на то что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации, виды, развивающиеся по этому пути, могут увеличивать свою численность, расширять ареал обитания, образовывать новые виды и другие систематические группы, т. е. достигать биологического прогресса.

Пути эволюции органического мира либо сочетаются друг с другом, либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят сравнительно редко, в то время как идиоадаптация – процесс постоянный.

Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув в результате ароморфоза, новые систематические группы занимают другие среды жизни.

Далее эволюция идет путем идиоадаптации, результатом которой является многообразие форм организмов. В некоторых случаях идиоадаптация завершается общей дегенерацией.

Источник:

Макроэволюция

Михаил Октябрь 09, 2016 Эволюционная теория Комментировать

Понятие о макооэволюиии

Макроэволюция — это эволюционные преобразования, приводящие к возникновению систематических групп более высокого порядка, чем вид (т.е. род, семейство, отряд и т.д.). ■ Т.е. макроэволюция — это надвидовая эволюция.

■ В общем смысле макроэволюция — это процесс развития жизни на Земле в целом, включая ее (жизни) происхождение.

■ Макроэволюция является результатом многих микроэволюционных процессов, происходящих па больших пространствах в течение длительного времени.

■ В основе макро- и микроэволюции лежат одни и те же эволюционные закономерности.

Формы (способы осуществления) макроэволюции: дивергентная, филитическая, параллельная, конвергентная.

Дивергентная эволюция: независимое образование различных признаков у родственных организмов в процессе их приспособления к разным условиям существования, приводящее к распаду одной систематической группы на несколько групп (несколько видов галапагосских вьюрков произошли от одного общего предка в результате приспособления к разным видам пищи).

Филитическая эволюция: постепенное, происходящее без дивергенции, эволюционное изменение (перестройка) определенной систематической группы, ведущее к возникновению новой группы, отличной от исходной (филогенетический ряд предков лошади: фенокодус → эогиппус → миогиппус → парагиппус → плиогиппус → эквус).

Параллельная эволюция: независимое, параллельное формирование сходных адаптивных признаков у родственных, ранее дивергировавшихся групп, попавших в сходные условия существования (саблезубость в семействе кошачьих возникала четыре раза в двух независимых родах).

Конвергентная эволюция: приобретение сходных признаков у неродственных групп, развивавшихся в одинаковых условиях (сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов, общие черты строения тела у прыгающих млекопитающих).

Главные направления эволюции

Историческая справка: 1925 г. — разработка А.Н. Северцовым учения о главных направлениях эволюции; 1934 г. — уточнение и дополнение этого учения И.И. Шмальгаузеном.

Биологический прогресс — происходящее эволюционным путем развитие систематической группы организмов, идущее в направлении возрастания приспособленности потомков к окружающей среде по сравнению с их предками. Это — общий путь развития живой природы от простого к сложному, от примитивного к более совершенному.

❖ Критерии (признаки) биологического прогресса: ■ увеличение численности особей в систематической группе; ■ расширение ареала обитания видов, составляющих эту группу; ■ повышение темпов дифференциации внутри группы.

■ Примеры прогрессирующих систематических групп: насекомые, костистые рыбы, грызуны, цветковые растения.

Главные направления эволюции (пути биологического прогресса): арогенез, аллогенез, катагенез, гипергенез.

Арогенез (или морфофизиологический прогресс) — путь развития группы организмов посредством приобретения ими каких-то принципиально новых приспособлений, позволяющих значительно расширить свою или выйти в другую адаптивную зону.
■ Примеры, одноклеточность → многоклеточность; двухкамерное сердце → трехкамерное сердце → четырехкамерное сердце; споровое размножение → семенное размножение → появление цветка.

Адаптивная зона — совокупность условий, характерных для определенных местообитаний, где возможно существование организмов, располагающих определенными адаптациями.

Ароморфоз — конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы.
■ Примеры: симметрии тела, половая дифференциация, переход на легочное дыхание, появление двух кругов кровообращения и др. ■ Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора;

■ они являются приспособлениями широкого значения, дающими преимущества в борьбе за существование, и открывают возможности для освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Аллогенез — направление эволюции группы организмов внутри одной адаптивной зоны, сопровождающееся возникновением большого числа близких форм, различающихся мелкими, частными приспособлениями одного масштаба. ■ Примеры: экологические группы млекопитающих; разные способы опыления и распространения семян и плодов у цветковых растений и др.

■ Аллогенез вызывает увеличение видового разнообразия и быстрое повышение численности групп.

Алломорфозы (или идиоадаптации) — это мелкие, эволюцион-но возникшие приспособления к новым специфическим условиям среды, принципиально не изменяющие уровень биологической организации организмов группы, но в совокупности приводящие к появлению новых систематических групп.
■ Примеры: формирование узкоспециализированных форм организмов: ленивец, хамелеон, глубоководные рыбы и др.

Катагенез (или общая дегенерация) — особый, регрессивный путь эволюции, реализующийся (в некоторых случаях) после проникновения организмов в более простую среду обитания и приспособления к ней и заключающийся в резком упрощении строения и образа жизни организмов. ■ Примеры: возникновение паразитических форм и сидячего образа жизни.

■ Катагенез приводит к максимальной специализации органов и даже к утрате отдельных органов и целых систем (например, паразитические ленточные черви лишены органов пищеварения, растение-паразит повилика не имеет хлорофилла).

Гипогенез — недоразвитие организма или его отдельных органов (разновидность катагенеза).

Гипергенез — увеличение размеров тела, переразвитие отдельных органов. Каждая систематическая группа организмов имела свои гигантские формы (гигантские ящеры-динозавры, слоны, жирафы, киты, носороги; из растений — секвойя и др.).

Биологический регресс — это эволюционный упадок в развитии систематической группы, характеризующийся уменьшением ее видового многообразия, сужением (и распадом на отдельные пятна) ареалов и снижением численности популяций и особей в популяциях (вследствие превышения смертности над рождаемостью).
■ Примеры регрессирующих систематических групп: у растений — семейство гинкговых (остался один вид), у животных — род выхухолей (осталось лишь два вида), белый медведь. ■ Массовая катастрофическая элиминация (вследствие малой численности) может привести к вымиранию данной группы.

Источник: https://yabiolog.ru/drugoe/makroevolyutsiya-kak-protsess-formirovaniya-nadvidovyh-taksonov-biologiya.html

Scicenter1
Добавить комментарий