6. 2. Начало эволюционного изменения: Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно

Эволюционные и экологические процессы могут происходить одинаково быстро и влиять друг на друга • Новости науки

6. 2. Начало эволюционного изменения: Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно

«Ничто в экологии не имеет смысла вне эволюции, а в эволюции — вне экологии». С этим высказыванием, представляющим собой парафраз знаменитой фразы Ф. Г. Добжанского «Ничто в биологии не имеет смысла, если не рассмотрено в свете эволюции», полностью согласен американский эколог Томас Шёнер (Thomas Schoener).

В обзорной статье, опубликованной недавно в журнале Science, он подвел важнейшие итоги изучения взаимодействия экологических и эволюционных процессов на сравнительно коротких отрезках времени.

В противовес традиционной точке зрения, согласно которой эволюционные преобразования происходят медленно, а экологические — быстро, исследования последних лет показали, что и те и другие могут происходить очень быстро, в одном временном масштабе. А действуя одновременно, они оказываются взаимосвязанными.

Буквально за несколько поколений отбор подстраивает особенности организмов под изменения экологической обстановки, а сформированные эволюцией особенности организмов в свою очередь определяют их экологические характеристики, например рождаемость и выживаемость в тех или иных условиях.

Однако на длительных промежутках времени отбор может неоднократно менять свое направление на противоположное (вслед за изменениями среды), вследствие чего усредненная картина может выглядеть довольно статичной.

То, что экологические обстоятельства нередко задают направление и скорость эволюционных преобразований, сомнений ни у кого не вызывает.

Приобретение близкими видами черт, позволяющих им разойтись по разным нишам (и таким образом ослабить конкуренцию), совершенствование средств защиты жертв от хищника и средств нападения хищника на жертв, сопряженная эволюция (коэволюция) опыляемых растений и животных-опылителей.

Подобных примеров эволюции, вызванной экологическими факторами, можно привести много. Традиционно считалось, что экологические и эволюционные процессы происходят в совершенно разных масштабах времени. Экологические процессы — быстрые, действующие на промежутках времени, измеряемых несколькими поколениями.

Эволюционные — медленные, требующие сотен и даже тысяч поколений. Отсюда и обычно принимаемое допущение, согласно которому рассмотрение экологических событий (например, изменения численности какой-либо популяции) вовсе не требует учета эволюционных процессов, протекающих слишком медленно, чтобы оказывать на них сколь-либо значимое влияние.

Однако в последнее время эти, казалось бы, устоявшиеся положения начинают пересматриваться. Так, исследователи из Корнелловского университета (Yoshida, Ellner, Jones, et al.

, 2007) вдруг обнаружили, что в лабораторной системе «хищник–жертва» (где «хищник» — это микроскопическое многоклеточное животное коловратка Brachionus, а «жертва» — одноклеточная водоросль хлорелла), возникают такие колебания численности, которые можно было бы ожидать, только если допустить быструю эволюцию жертвы (или хищника) в ходе самого эксперимента. И, как выяснилось, такая эволюция действительно происходила: по мере того как хлорелла поедалась коловратками, ее пригодность в качестве пищи быстро снижалась — коловратки на такой измененной хлорелле росли значительно хуже и, соответственно, ослабляли свой пресс на водоросли (см.: А. Гиляров. Смена правил в ходе игры // Природа, 2003. № 12, с. 75–76).

В некоторых случаях мы видим очень быстрое изменение морфологических, физиологических или поведенческих особенностей организмов в ответ на изменение экологических условий. К примеру, у галапагосских земляных вьюрков Geospiza fortis (см.: Darwin's finches), которых в течение ряда лет тщательно изучали Розмари Грант и Питер Грант (B. Rosemary Grant and Peter R.

Grant), размер клюва менялся вслед за изменениями размерного состава семян — их основной пищи.

После нескольких сухих лет подряд, когда семян было немного, но они были крупными, естественный отбор был направлен на увеличение размера клюва, а после нескольких влажных лет, когда семян стало много, но они были мелкими, отбор сменил направление и стал работать на уменьшение размера клюва.

Еще один хорошо известный пример (Reznick, et al.

1997) — это уменьшение размеров тела и сокращение возраста достижения половозрелости у самцов рыб гуппи в ответ на усиление пресса хищных рыб, предпочитавших более крупную добычу.

Данный результат был получен в ходе полевых экспериментов непосредственно в местах обитания природных популяций гуппи в Центральной Америке, причем значимые изменения произошли уже за 12–18 поколений.

Но если эволюционные (то есть закрепляемые генетически) изменения в популяциях каких-либо организмов происходят столь же быстро как и процессы экологические, то между ними устанавливается обратная связь.

Получается, что не только экологические факторы воздействуют на эволюцию организмов, но и эволюционные преобразования влияют на экологические взаимодействия.

Эту мысль развивает и иллюстрирует разными примерами в своей обзорной статье Томас Шёнер из Калифорнийского университета в Дэвисе (University of California, Davis).

Так, в уже упомянутом примере с земляными вьюрками быстро протекающая эволюция формирует свойства особей, которые определяют характер ответа на изменившиеся экологические условия.

После нескольких сухих лет клюв вьюрков становится больше, они начинают более эффективно использовать крупные семена и, соответственно, быстрее размножаться.

Но при наступлении более влажного периода и уменьшении размера семян преимущества, даваемые более крупным клювом, теряются, то есть не используются полностью возможности откорма птиц. Отбор меняет направление на уменьшение размера клюва, что будет способствовать увеличению скорости популяционного роста.

Таким образом, наблюдаемое изменение численности есть результат действия с одной стороны чисто экологических факторов, например нехватки корма в сложившихся неблагоприятных погодных условиях, а с другой — особенностей самих организмов (например, их плодовитости), только что скорректированных естественным отбором.

Возникает вопрос: а можно ли в этом переплетении внешних и внутренних факторов оценить вклад в наблюдаемое изменение численности популяции процессов экологических и эволюционных? Эту непростую задачу решили Нельсон Хэйрстон (Nelson G.

Hairston Jr.) и его коллеги, опубликовавшие в 2005 году статью, в которой применили статистический прием (вариант дисперсионного анализа), позволяющий выделить, грубо говоря, экологический и эволюционный компоненты популяционной динамики.

Результаты этого анализа в применении к данным по галапагосским вьюркам показали, что вклад «эволюционной составляющей» мог иногда в 2,2 раза превышать «экологическую составляющую».

В то же время, применив тот же прием к собственным данным по изменению жизненного цикла веслоногого рачка Onychodiaptomus sanguineus (который мог образовывать или покоящиеся, или немедленно развивающиеся яйца в зависимости от наличия хищника), Хэйрстон и его коллеги показали, что эволюционный вклад в четыре раза меньше экологического, хотя он и остается значимым.

Еще одна группа авторов использовала методику Хэйрстона и его коллег для анализа данных по динамике численности нескольких видов копытных. Результат этого анализа показал примерно равный вклад эволюционной и экологической составляющей в изменение численности популяции.

Невольно возникает вопрос: почему эффект эволюционных преобразований на экологические процессы был выявлен только недавно? По-видимому, одна из причин — это недооценка того, что эволюция может в течение короткого времени протекать очень быстро, но затем остановиться (состояние стазиса) или же изменить направление на противоположное.

Чем более продолжительный интервал времени мы рассматриваем, тем сильнее сказывается эффект усреднения, маскирующий процессы, реально происходившие на коротких отрезках времени. Это на самом деле отмечалось уже не раз, в частности в исследовании Хендри и Киниссона (Hendry, Kinisson.

The pace of modern life: measuring rates of contemporary microevolution (PDF, 1,7 Мб) // Evolution, 1999. V. 53. P. 1637–1653).

На график из этой статьи, показывающей, как сокращается скорость эволюции по мере увеличения времени рассмотрения данных (время оценивается в числе поколений), Хэйрстон и его соавторы нанесли данные по галапагосскому земляному вьюрку и веслоногому рачку Onychodiaptomus sanguineus — причем не только имеющиеся средние оценки, но и данные по максимальной и минимальной скорости эволюции. отмеченной для этих двух видов. Выяснилось, что средние оценки прекрасно ложатся на общую зависимость, а вот максимальные и минимальные значения дают представление о реальном разбросе скорости эволюции, оцененной на коротких интервалах.

Подводя итоги своего обзора, Шёнер напоминает, что формирование в 1930–40-х годах нового подхода к изучению эволюции, так называемого «Нового Синтеза» (см.

также: Синтетическая теория эволюции), объединило усилия морфологов, палеонтологов, систематиков и генетиков, но обошлось без участия экологов (хотя на самом деле работы по экспериментальной экологии Георгия Францевича Гаузе определенную роль всё же сыграли. — Примечание А. Г.). Но тогда экология не была еще столь развитой наукой как сейчас.

В нынешней же ситуации экология уже стала частью нового подхода, который можно назвать «Новейшим Синтезом». Фактически мы должны говорить об «эколого-эволюционной динамике», изучение которой может принести неожиданные открытия.

Источник: Thomas W. Schoener. The newest synthesis: understanding the interplay of evolutionary and ecological dynamics // Science. 2011. V. 331. P. 426–429.

См. также:
1) Nelson G. Hairston Jr, Stephen P. Ellner, Monica A. Geber, Takehito Yoshida, Jennifer A. Fox. Rapid evolution and the convergence of ecological and evolutionary time // Ecology Letters. 2005. V. 8. P. 1114–1127. Вся статья в свободном доступе (PDF, 241 Кб).
2) Peter R.

Grant, B. Rosemary Grant. Unpredictable evolution in a 30-year study of Darwin's finches // Science. 2002. V. 296. P. 707–711.
3) Экспериментально подтверждено влияние видообразования на свойства экосистем, «Элементы», 6.04.2009.
4) Takehito Yoshida, Stephen P. Ellner, Laura E.

Jones, Brendan J. M. Bohannan, Richard E. Lenski, Nelson G. Hairston Jr. Cryptic population dynamics: rapid evolution masks trophic interactions // PLoS Biol. 2007. V. 5 (9): e235. doi:10.1371/journal.pbio.0050235 (вся статья в свободном доступе).
5) David N. Reznick, Frank H. Shaw, F.

Helen Rodd and Ruth G. Shaw Evaluation of the rate of evolution in natural populations of guppies (Poecilia reticulata) // Science. 1997. V. 275. P. 1934–1937.
6) A. P. Hendry, M. T. Kinnison.

The pace of modern life: Measuring rates of contemporary microevolution (PDF, 1,7 Мб) // Evolution. 1999. V. 53. P. 1637–1653.

Алексей Гиляров

Источник: https://elementy.ru/news/431511

Основные пути биологического прогресса

6. 2. Начало эволюционного изменения: Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно

Основные пути биологического прогресса Ж. Б. Ламарк — градация или повышение уровня организации. Ч. Дарвин – повышение уровня организации – частный случай процесса приспособления, одно из возможных черт адаптации. Б. Ренш – эволюция происходит по горизонтали (кладогенез) и вертикали (анагенез). Дж.

Хаксли – возможно третье направление эволюции – стазигенез (эволюционная стабилизация). Парадокс Хаксли – кто более прогрессивен – человек или туберкулезная бацилла. Теория ограниченного и неограниченного прогресса. Эволюция прогрессивный процесс, но прогресс в основном групповой (ограниченный).

Только одно направление, которое привело к появлению человека, представляет собой вариант неограниченного прогресса, поскольку совершил выход на новый социальный уровень эволюции.

Ароморфоз обязательно заканчивается алломорфозом (кладогенезом, идиоадаптацией). Алломорфоз может продолжаться бесконечно долго. В ряде случаев результатом алломорфоза становится специализация.

При этом появляются специальные морфологические и функциональные приспособления, т. е. снижается мультифункциональность органов. Специализация не есть более высокая приспособленность, она может быть одностронней. И. И.

Шмальгаузен выделял четыре типа специализации: Теломорфоз Гиперморфоз Катаморфоз гипоморфоз

Теломорфоз наиболее распространенный тип специализации. Специализация по питанию, защитные приспособления. Муравьеды, колибри, богомолы, орхидеи и т. п. Группа в состоянии теломорфоза освобождается от конкуренции. Правило Ш. Депере (1915) – группа вступившая на путь специализации , эволюционирует только по пути дальнейшей специализации.

Доминирует стабилизирующий отбор и темпы эволюции снижаются. Депере считал, что специализация неизбежно приведет к вымиранию. В действительности кроме вымирания возможно персистирование (условия остаются постоянными) или создание условий для нового ароморфоза за счет появления таких систем, которые обеспечивают предадаптацию.

Гиперморфоз – переразвитие, гигантизм. Причина гигантизма различны. Возможно переразвитие определенных органов. Катаморфоз – общая дегенерация, потеря ароморфозов, приобретенных предками. Изменения при переходе к паразитизму. Гипоморфоз – неотения, выпадение взрослой стадии. Экологическая специализация, морфологическая деспециализация.

Может возникнуть основа для арроморфоза.

Ценогенез (от греч. kainós — новый и . . . генез ) , приспособление организма, возникающее на стадии зародыша (плода) или личинки и не сохраняющееся у взрослой особи. Примеры Ц.

— плацента млекопитающих, обеспечивающая у плода дыхание, питание и выделение; наружные жабры личинок земноводных; яйцевой зуб у птиц, служащий птенцам для пробивания скорлупы яйца; органы прикрепления у личинки асцидий, плавательный хвост у личинки трематод — этапов филогенеза церкария и др. Термин «Ц. » введён в 1866 Э.

Геккелем для обозначения тех признаков, которые, нарушая проявления палингенезов, т. е. повторений далёких в процессе зародышевого развития особи, не позволяют проследить в ходе онтогенеза современных форм последовательность этапов филогенеза их предков, т. е. нарушают биогенетический закон. В конце 19 в. Ц.

стали называть любое изменение свойственного предкам хода онтогенеза (немецкие учёные Э. Менерт , Ф. Кейбель и др. ). Современное понимание термина «Ц. » сформировалось в результате работ А. Н. Северцова , сохранившего за этим понятием лишь значение провизорных приспособлений, или эмбрио-адаптаций. См. также Филэмбриогенез.

Палингенезы, понятие, введённое Э. Геккелем (1866) при обосновании им биогенетического закона для обозначения повторения более или менее далёких этапов филогенеза в процессе зародышевого развития особи. Геккель относил к П. обособление первичных зародышевых листков, развитие хорды и первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца и т. д. Он отличал от П.

ценогенезы — приспособительные признаки, возникающие у зародышей и личинок и затемняющие проявления палингенезов. И. И. Шмальгаузен отметил, что Геккель рассматривал эволюцию взрослых организмов в отрыве от эволюции зародышей; на самом деле последняя закономерно связана с историей развития взрослых форм и частично определяет её. Шмальгаузен предлагал обозначать П.

более точным термином — рекапитуляция.

1. Скелет гренландского кита в 1/100 натуральной величины: f — задняя конечность с тазовыми костями, лежащая между мышцами. 2. Тазовые кости и конечность того же кита: p — лобковая, is — седалищная, f— бедренная кости. 3. Глаз совы для показания мигательной перепонки — N. 4. Глаз морского льва: N — мигательная перепонка в виде довольно значительной складки. 5.

Глаз человека: N — мигательная перепонка в виде слаборазвитой полулунной складочки (plica semilunaris). 6. Скелет рудиментарных задних конечностей и пояса питона, il — подвздошная кость, f — бедренная. 7. Те же конечности снаружи. 8. Слепая кишка оранга: pv — червеобразный отросток (ср. фиг. 17). 9.

Скелет ископаемой гигантской птицы моа (Dinornis gravis) в 1/16 натуральной величины, по экземпляру британского музея. 10. Грудная кость того же животного с прилежащей к ней лопаточно-коракоидной костью — sc (у данного вида ее существование только предполагается, но у других видов рода Dinornis она констатирована). 11. Хвостатый ребенок. 12.

Крестец и хвостовые позвонки человека. 13. Остатки надгрудной кости (episternum) у человека: man — рукоятка грудины, c — 1 -ое ребро, cl —ключицы, osg — надгрудные хрящики или косточки (ossa suprasternalia), заключенные в толще межключичной связки, eps — остатки надгрудной кости, заключенные между концами ключиц (cartilagines sterno-claviculares). 14.

Скелет передней конечности амфибий (схема). R — лучевая, U — локтевая кости; r — radiale, u — ulnare, ce — centrale, 1— 5 — пять костей запястья (4 и 5 слиты в одну), I—V — пять костей пястья: pp — praepolex с соответствующей ему запястной костью. 15. Аномальная конечность жеребенка, имеющая второй (внутренний) палец. 16.

Скелет человеческой кисти в зародышевом состоянии; значение букв то же, что на фиг. 14, p — pisitorme, соответствующее postminimus, ce — провизорное второе centrale. 17. Слепая кишка человека (ср. фиг. 8); pv — червеобразный отросток. 18. Нёбо человеческого 8 -месячного зародыша, с провизорными складками. 19. Аномальная передняя конечность пятипалой свиньи. 20.

Аномальная передняя конечность ягненка, у которой боковые пальцы также хорошо развиты, как и средние. 21. Схема, показывающая отношение рудиментарных остатков скелета головы и гортани к зародышевым висцеральным дугам. Дуги (I—V) обозначены поперечно заштрихованными полосами.

Протяжение их обозначено таким, каким оно является у зародыша; I — первая или мандибуларная дуга; II — вторая или гиоидная; III, IV, V — три последующие дуги; т — молоточек; in — наковальня; st — стремя, представляющее комплекс ушных косточек; sl —стилевидный отросток черепа, smn — малые, cmj — большие рожки подъязычной кости cp — тело ее, соответствующее срединным частям II и III дуг (copulao); th — щитовидный хрящ, образованный IV и V дугами; ar — черпаловидный хрящ; trt — cartilogo triticea; tr — хрящи трахеи. 22. Рудиментарный глаз пещерной амфибии (Proteus anguineus) в разрезе; sc — оболочка, представляющая склеротику и сосудистую; v — соединительная ткань, выполняющая полость глазного пузыря и представляющая стекловидное тело; ir — края глазного пузыря, соответствующие радужине вполне развитого глаза; nop — зрительный нерв с сосудом внутри его; ex — наружная стенка глазного пузыря, соответствующая пигментному слою сосудистой оболочки; in — внутренняя стенка пузыря, образующая сетчатую оболочку, или ретину.

Итак, от гомеотических генов зависит специфика развития сегментов, определяющая план строения тела — главный признак, по которому различаются старшие таксоны сегментированных животных. Это обстоятельство дает основания предполагать, что в эволюции планы строения возникали путем мутаций соответствующих гомеотических генов.

Так, происхождение усоногих ракообразных Cirripedia , полностью лишенных брюшка, связывают с утратой одного из Hox -генов (Mouchel-Vielh et al. , 1998). Другой пример относится к проблеме происхождения веерокрылых насекомых Strepsiptera.

Это отряд паразитических существ, обладающих уникальной морфологией: у них, как и у двукрылых, развита только одна пара крыльев, а вторая превращена в рудиментарные придатки — жужжальца. Однако у двукрылых крылья расположены на втором грудном сегменте, а жужжальца — на третьем, тогда как у веерокрылых — наоборот, крылья находятся позади жужжалец (Рис. 1).

Мутационная гипотеза предполагает, что веерокрылые произошли от двукрылых посредством одной гомеотической мутации, поменявшей местами второй и третий грудные сегменты ( Whiting , Wheeler , 1994; Whiting et al. , 1997; Whiting , 1998 a, 1998 b).

Дальнейшее развитие этой логики приводит к умозаключению, что человеку, чтобы приобрести крылья, достаточно вызвать экспрессию нужных генов в нужной части тела — причем автор цитируемой статьи утверждает, что хорошо знает, с каких генов следует начать (Kenyon, 1994)!

Рис. 1. Насекомые отрядов двукрылые Diptera (А) и веерокрылые Strepsiptera (Б). А) комар-долгоножка Tipula sp. , Б) Neostylops shannoni. к — крылья, ж — жужжальца. У двукрылых крылья расположены на втором грудном сегменте, жужжальца — на третьем.

У веерокрылых — наоборот: крылья на третьем, жужжальца — на втором.

Мутационная гипотеза происхождения веерокрылых предполагает, что они возникли от двукрылого предка в результате одной мутации, поменявшей местами второй и третий сегменты грудного отдела тела.

Эпигенетическая теория эволюции Система взглядов, альтернативная неодарвинизму, сформулирована М. А. Шишкиным (1981; 1984 а; 1984 б, 1987, 1988 а, 1988 б) на основании идей И. И. Шмальгаузена (1946) и К. Уоддингтона (Waddington, 1957 b, 1975). Эта концепция носит название эпигенетической теории эволюции.

Основные постулаты Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические таксоны представляют собой в большей или меньшей степени неперекрывающиеся (дискретные) группы фенотипов: каждый фенотип может принадлежать только одному таксону. Благодаря своей дискретности таксоны отличаются друг от друга.

Таксоны дискретны, потому что составляющие их фенотипы устойчивы по отношению к изменениям, постоянно происходящим в геноме популяций и в среде их обитания (при условии, что эти изменения не превышают определенного порогового значения).

Следовательно, теория эволюции должна объяснять, каким образом происходит переход из одного устойчивого фенотипического состояния в другое (Шишкин, 1987, 1988 а, 1988 б).

Устойчивость траектории развития, ведущей от зиготы к дикому типу, обозначается термином эквифинальность (по Г. Дришу) и отражает тот факт, что развивающийся организм может достичь одного и того же конечного состояния различными путями и следуя из различных начальных состояний ( Webster , Goodwin , 1982). Это же свойство онтогенеза М. А.

Шишкин (1987, 1988 а) называет забуференностью : развивающаяся система обладает множеством взаимосвязанных регуляторных механизмов, которые возвращают систему в прежнее состояние, если какие-либо факторы вызвали отклонение хода развития. Устойчивая онтогенетическая траектория названа термином креод.

В общем смысле креод – это траектория, которая притягивает близлежащие траектории (Уоддингтон, 1970).

Зрительно креод может быть представлен в виде глубокого желоба, по которому скатывается шарик – развивающийся организм; если по какой-либо причине движение шарика отклоняется в сторону от дна желоба, то затем шарик вновь возвращается на стандартную траекторию.

Индивидуальное развитие способно создать не один, а множество фенотипов: креодам свойственно ветвиться. Зрительным образом такой системы развития является эпигенетический ландшафт ( Waddington , 1975) (Рис. 6). Развитие по основному креоду приводит к стандартному фенотипу, развитие по дополнительным траекториям – к онтогенетическим аберрациям, иначе называемым морфозами.

Рис. 6. Эпигенетический ландшафт и повреждающие воздействия. А) Развитие переходит на дополнительный путь под влиянием внешнего шока (стрелка); Б) То же, под действием мутации, разрушившей стенку креода; В) промежуточное состояние (по: Waddington, 1975; Шишкин, 1987, 1988 а).

Морфозы – это необычные фенотипы, неустойчиво наследуемые уклонения онтогенеза, выходящие за пределы нормальной изменчивости данной популяции и возникающие в ответ на действие непривычных факторов (Шмальгаузен, 1946; Dobzhansky, 1951; Waddington, 1975; Северцов, 1987; Rieger et al. , 1991).

Морфозы могут также образовываться в ответ на селективно обусловленное изменение размеров тела (Alberch, 1981). Морфозы возникают в результате нарушения зародышевых регуляционных механизмов. Признаки каждого морфоза детерминированы характером взаимодействия зародышевых зачатков и не зависят от природы факторов, вызывающих нарушение регуляции.

Этот важнейший вывод, что морфологические признаки специфичны по отношению к состоянию зародыша и неспецифичны к характеру возмущений, был впервые сделан Р.

Гольдшмидтом (Goldschmidt, 1938, 1940, 1955), который является, таким образом, родоначальником представления об онтогенезе как о системе из множества взаимосвязанных процессов, иначе – об эпигенетической системе.

Эпигенетикой называют раздел биологии о причинных взаимодействиях между генами и их продуктами, образующими фенотип (Уоддингтон, 1970), или иными словами, о механизмах онтогенетического развития (Hall, 1983; Lovtrup, 1988). Так или иначе, эпигенетика — синоним биологии развития или эмбриологии на клеточном уровне. Эпигенетическая система есть нечто, находящееся над фенотипом и генотипом и определяющее их изменение в ходе эволюции.

Нарушающие факторы могут быть внешними либо внутренними. Внешние факторы – это любые изменения условий существования и развития, настолько сильные, что вызывают переход развития на запасной креод (Рис. 6 А).

Внутренние факторы – это любые изменения структуры зиготы (в первую очередь – ее генотипа), изменяющие соотношение креодов , так что дополнительная траектория становится основной (Рис. 6 Б).

Можно сказать, что при действии внешнего толчка возникает фенокопия морфоза , а при наличии внутренних отклонений – его генокопия (на языке СТЭ – мутантный фенотип), причем резкой границы между фено — и генокопиями не существует, как не существует и ненаследуемых изменений: облик любого морфоза и вероятность его формирования в онтогенезе определяются структурой эпигенетического ландшафта; соответственно, любой морфоз в большей или меньшей мере наследуем (Шишкин, 1984 б). С точки зрения различных теорий, фено — и генокопии имеют разное значение для эволюции. Для СТЭ главное – генокопии, возникающие при рекомбинировании скрытых мутаций генов и хромосом. В соответствии с эпигенетической теорией естественный отбор оперирует преимущественно фенокопиями морфозов.

Эпигенетическая теория рассматривает эволюцию как процесс преобразования онтогенеза под влиянием изменений, происходящих в окружающей среде.

Эта теория предполагает, что в ходе эволюционного изменения популяция старого вида вначале утрачивает фенотипическую устойчивость, и затем переходит в новое состояние, сперва очень изменчивое, но обретающее новую устойчивость в ходе последующей эволюции.

Начальная утрата устойчивости происходит под действием запорогового изменения в среде, где происходит индивидуальное развитие организма: смена условий развития нарушает нормальную координацию онтогенетических процессов, приводя к появлению значительного числа необычных фенотипов (фенокопий морфозов ) и, соответственно, к возрастанию внутрипопуляционной изменчивости. Фенокопии наследуются неустойчиво. Вместе с тем, они представляют новый материал для естественного отбора.

Если какой-либо из вновь появившихся морфозов оказывается способным существовать в изменившихся условиях, то стабилизирующий отбор в пользу нового фенотипа сокращает изменчивость популяции и приводит к генетической ассимиляции этого морфоза (Waddington, 1975), перестраивая популяционный геном таким образом, что в пределах эпигенетического ландшафта происходит углубление одного из бывших запасных креодов. В результате фенокопия морфоза становится новой наследственной нормой, в соответствии с которой будет впредь проходить онтогенез большинства особей популяции. Последовательные утрата и приобретение фенотипической устойчивости составляют элементарный эволюционный цикл. Таким образом, эволюционное изменение начинается в экосистеме и заканчивается в геноме (Северцов, 1939; Красилов, 1984; Vermeij, 1987). Это положение делает эпигенетическую теорию альтернативой неодарвинизма, который рассматривает эволюцию как прямо обратную последовательность событий: от нового гена к новой экосистеме.

6. 2. Начало эволюционного изменения Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно представить с двух сторон: изменение привычной экосистемы или вселение организма в новую экосистему. В обоих случаях организм имеет шанс выжить, если в новых для него условиях имеются подходящие ресурсы, не (неполно) используемые другими видами.

Ведущую роль в освоении нового ресурса играет поведение: изменение видового комплекса адаптаций начинается с перестройки поведенческого репертуара ( Thorpe , 1945; Мейен , 1975).

Например, изменение кормодобывающего поведения, связанное с переходом к употреблению ранее не свойственной пищи, отмечено у многих птиц: синицы научились открывать молочные бутылки и склевывать сливки ( Fischer , Hinde , 1949; Кокшайский , 1980), а серебристые чайки, исходно будучи некрофагами , выработали приемы охоты на птиц и мелких млекопитающих (Бузун, 1989).

Естественно предположить, что последующий отбор будет благоприятствовать приобретению морфологических черт (у птиц, к примеру, изменению формы клюва), которые наиболее соответствуют выполнению новой функции ( Кокшайский , 1980; Северцов А. С. и др. , 1991).

Изменение поведения может быть также спровоцировано спонтанным появлением нового фенотипа: известны примеры уродцев, выживающих благодаря перестройке поведения, позволяющей адекватно использовать необычные морфологические признаки ( Carothers , Balda , 1970; Waddington , 1975; Кокшайский , 1980; Mayna Smith, 1983 b; Meerson, 1984; Peters, 1991).

Морфология дистального отдела скелета конечностей хвостатых амфибий. А-В) Ambystoma mexicanum (типичная генерализованная форма): природный фенотип (А) и морфозы , вызванные обработкой зачатка конечности колхицином — веществом, ингибирующим деление клеток (Б, В).

Г-Д) Конечности педоморфных видов: четырехпалая лапа Hemidactylium scutatum (Г) и двупалая — Proteus anguinus (Д).

Сходство нормальных фенотипов и экспериментальных уродств позволяет предположить, что природное видообразование происходит на основе наследственной фиксации ненормальных вариантов индивидуального развития. По : Oster et al. (1988).

Реализация потенциально возможных морфозов — неизбежная стадия эволюционного процесса. Вместе с тем, не следует отождествлять любой морфоз с уродством. Термин “ перспективный монстр ” ( hopeful monster ), придуманный Р.

Гольдшмидтом , является лишь гиперболой, иллюстрирующей положение, что эволюция не может идти иначе как через уклонения индивидуального развития. Образ монстра необходим для понимания того, что первичное изменение организма подчиняется логике эмбриональных процессов и в значительной мере независимо от состояния генома и требований адаптивности.

Для эпигенетической теории “ монстр ” — это любая форма, выходящая за пределы нормальной изменчивости; уклонение не обязательно должно быть значительным. В дальнейшем монстр преобразуется отбором либо погибает.

Конечно, трудно представить, что сильно уклоняющийся уродец может выжить и произвести подобных себе потомков в нормальной экосистеме, где обитает множество конкурентов и хищников, однако его шансы повышаются в периоды массового вымирания (Красилов, 1984).

Генетическая ассимиляция морфоза Неустойчивость наследования морфозов означает, что родители, принадлежащие одному фенотипу, при скрещивании порождают потомков, онтогенез которых дает разнообразные фенотипы, в зависимости от колебаний частных внешних условий развития.

Стабилизирующий отбор в пользу морфоза, адекватного новым условиям обитания, благоприятствует генотипам, допускающим наименьшую фенотипическую изменчивость, т. е. эквифинальность индивидуального развития (Falconer, 1989; Scharloo, 1991).

В результате отбираются генотипы, обеспечивающие устойчивый онтогенез нового фенотипа и, соответственно, его наибольшую наследуемость: фенокопия морфоза постепенно превращается в его генокопию (Шмальгаузен, 1982; Шишкин, 1988 а).

Таким образом, новые признаки, изначально вызванные развитием в непривычной среде, становятся наследственными и в последующем реализуются независимо от колебаний внешних факторов (Шмальгаузен, 1946, 1982; Kirpichnikov, 1947; Waddington, 1975; Ho, Saunders, 1979; Шишкин, 1988 а; Ho, Fox, 1988; Гиляров, 1997).

Иногда еще говорят, что организм интернирует новую среду в ходе приспособления к ней (Гудвин, 1979). Процесс наследственного закрепления новых признаков называется генетической ассимиляцией морфоза (Waddington, 1942,

Соотношение эволюционных концепций, разрабатываемых биологами нашего времени.

Резюмируем содержание эпигенетической теории эволюции. Элементарный эволюционный цикл состоит из последовательных стадий утраты и приобретения фенотипической устойчивости. На первом этапе прежде стабильный фенотип попадает в непривычные условия развития и обитания.

В новых условиях устойчивость индивидуального развития утрачивается, и популяция становится более изменчивой, порождая нетипичные фенотипы — морфозы , которые популяция предоставляет естественному отбору в качестве сырого материала для дальнейшей эволюции.

Если один из морфозов оказывается способным существовать в новой среде, то стабилизирующий отбор в пользу этого морфоза перестраивает онтогенез таким образом, что соответствующая траектория развития приобретает устойчивость.

В результате сокращается изменчивость популяции и происходит генетическая ассимиляция этого морфоза. Ассимиляция каждого морфоза возможна на основе очень большого числа геновариантов, поэтому наличие конкретных аллелей и их сочетаний не оказывает влияния на характер эволюции.

Следовательно, нет оснований описывать эволюцию как процесс распространения отдельных аллелей в генофонде популяции. Морфозы являются начальной стадией эволюции и отчасти определяют пути, по которым идет изменение организмов.

Дальнейший естественный отбор приводит к перестройке всей эпигенетической системы популяции с определенным пространством возможных морфозов и новым стандартным фенотипом, который локально оптимален по отношению к занимаемой эконише и отвечает закономерностям строения, общим для старшего таксона.

С теоретической точки зрения крайне важно, что для ЭТЭ отбор в естественной природной обстановке всегда имеет только стабилизирующий характер, а для дестабилизации популяционного фенофонда достаточно ослабления отбора.

Источник: https://present5.com/osnovnye-puti-biologicheskogo-progressa/

Теория эволюционного цикла

6. 2. Начало эволюционного изменения: Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно

Шадрин Юрий Борисович

1. Четыре типа эволюционных фаз и три типа циклов изменения структурного уровня материи

В предыдущем очерке был сделан теоретический вывод о цикличном характере эволюции материи. За граничные точки цикла была принята система элементов, находящихся в неупорядоченном взаимодействии. Изменение элемента в граничных точках цикла выражает изменение структурного уровня материи (выше, ниже, тот же) как «ступени …организованности материи» (Кремянский).

В предыдущем очерке было также показано, что цикл включает две фазы.

В первой фазе цикла происходит переход к организованной системе элементов, а во второй – сущностный возврат к неорганизованной, в обоих при этом один вид граничного отрицания переходит в другой с изменением целостности эволюционной системы по отношению к объекту эволюции: «Видимо, системы могут иметь различную степень целостности, которой соответствует различная степень взаимосвязи между её элементами» (Поспелов). В неорганизованной системе «Э» объект эволюции, являясь элементом, составляет часть эволюционной системы, а в организованной «С» — совпадает с ней как целым, т.е. состояние «С» отражает максимальную целостность системы, а состояние «Э» — минимальную. С изменением целостности у объекта эволюции, соответственно изменяется и собственное противоречие со средой. Повышение целостности системы выражается фазовым переходом Э → С, а понижение С → Э. «Под развитием понимаются устойчивые изменения качественного состояния системы, связанные с переходом к новому уровню целостности и с сохранением их эволюционных возможностей».

Обозначив неорганизованную систему элементов некого уровня как «Э1» и аналогичную систему элементов следующего, более высокого уровня как «Э2», можно представить формулу их взаимного соотношения: Э1 ↔ С ↔ Э2. Формула допускает эволюцию с повышением, с понижением, и без изменения структурного уровня материи. Из данной формулы вытекает возможность четырёх типов фаз:

1) С повышением структурного уровня материи и целостности системы (Э1 → С): обозначим её как «Э1С». Это означает организацию системы из неорганизованной совокупности элементов в организованную. Такая система способна развиваться изолированно, хотя причин обуславливающих изоляцию может быть две.

В первом случае изоляция может быть обусловлена по внешней для системы причине, когда внешний контакт с другими (если они вообще имеются) системами того же уровня для неё физически недоступен. Тогда следующей фазой становится фаза «СЭ1» (см. 3)), обратная данной, т.к достигнутое внутреннее отрицание организующейся системы обращается на собственное разложение, т.е.

внутреннее отрицание системы переходит во внешнее собственных элементов. Во втором случае она может быть по причине внутренней, когда элементы, замкнувшись между собой в собственном взаимодействии в закрытую систему, на время фазы отграничиваются от взаимодействий вовне или, во всяком случае, к концу фазы контакт с другими системами оказывается возможным.

Тогда следующей фазой после данной становится «СЭ2» (см. 2)) и внутреннее отрицание переходит во внешнее с другими аналогичными объектами.

2) С повышением структурного уровня материи и понижением целостности системы (С → Э2): фаза «СЭ2». Фаза «СЭ2» это эволюция организовавшейся структуры в элемент высшего уровня с формированием новой неорганизованной системы.

Фазы «Э1С» и «СЭ2» вместе составляют цикл повышения структурного уровня материи «Э1Э2».

Протекание фазы «Э1С» рассмотрено выше, а данная фаза возможна, как говорилось, если де-факто к концу фазы эволюционная система внешне изолированной не оказалась, и теперь в ходе её развивается взаимодействие с другими аналогичными объектами эволюции по проблемам самосохранения.

Это означает, что внутреннее отрицание вновь организованной системы «С» переходит во внешнее без разложения объекта эволюции, а сам объект эволюции развивается в новый элемент «Э2» с завершением полного цикла. Данный цикл соответствует эволюции нашей части Вселенной и жизни на Земле, идущим с повышением структурного уровня материи.

3) С понижением структурного уровня материи и целостности системы (С → Э1): фаза «СЭ1». Фаза «СЭ1» соответствует разложению организованной системы. Вместе с фазой «Э1С», к которой она выступает обратной фазой, составляет замкнутый, колебательный цикл «Э1Э1».

Если в первой фазе эволюция идёт с повышением структурного уровня и уровня организации, то во второй с их понижением, возвращаясь к исходному состоянию. При этом неорганизованное состояние системы элементов «Э1» будет сначала стремиться перейти в устойчивое состояние «С» путём структурной организации.

Отсутствие необходимого для этого внешнего объекта будет создавать напряжение организующейся системы и по достижении критического момента начнётся её саморазложение с откатом к исходной неорганизованной системе элементов (Э2=Э1).

В этом откате будет нарастать противоречие между элементами и, соответственно, снова возникать сила, стремящаяся к их интеграции. В некий критический момент она начнёт новый цикл самоотрицания рассматриваемой материальной системы.

Таким образом, внешне изолированная эволюционная система должна совершать циклические, двухфазовые колебания уровня организации, без результативного повышения структурного уровня. Данный цикл описывает судьбу всех изолированных материальных систем, и, следовательно, относится к материи Вселенной в целом.

В качестве замечания. Мы не можем представить себе эволюционную систему без объектов эволюции, но вполне допустимо отсутствие среды, когда вся материя состоит из тождественных, эволюционных элементов. Это состояние может соответствовать начальной сингулярной точке материи нашей Вселенной.

4) С понижением структурного уровня материи и повышением целостности системы (Э2 → С): фаза «Э2С». Эта фаза, обратная фазе «СЭ2», подразумевает деградацию элемента в просто организованную структуру, сопровождающуюся ослаблением внешних противоречий с объектами эволюции. Фазы «Э2С» и «СЭ1» вместе составляют цикл понижения структурного уровня материи «Э2Э1».

Отсюда вытекают три типа циклов эволюции материи:

— колебательный, замкнутый цикл Э1→С→ Э1, состоящий из фаз «Э1С+СЭ1».

— цикл повышения структурного уровня Э1→С→ Э2, с фазами «Э1С+СЭ2».

— цикл понижения структурного уровня Э2→С→ Э1, с фазами «Э2С+СЭ1».

Последние два протекают, по видимому, на фоне и по типу более высшего фазового направления. Имеется в виду, что рассматриваемая эволюционная система входит в некую высшую по отношению к ней систему, фаза которой и определяет общее повышение или понижение структурного уровня её материи.

фаз цикла подтверждает мысль Плеханова о том, что «всякое явление, развиваясь до конца, превращается в свою противоположность, но т.к. новое, противоположное первому явление также, в свою очередь, превращается в свою противоположность, то третья фаза имеет формальное сходство с первой».

Заметим только, что третья фаза будет относиться уже к следующему циклу.

Формально-логическая возможность колебательного цикла «Э2С+СЭ2» теоретически исключена, поскольку неорганизованная система элементов после фазы «СЭ2» должна обязательно перейти в «Э1С», а организованная структура после фазы «Э2С» — в «СЭ1». Т.е. цикл не является замкнутым и может быть организован только искусственно.

2. Понятие о фазовом базисном отрицании

Фазовая эволюция системы в лице объекта эволюции проходит по схеме Э ↔ С от одной системной границы до другой.

Противоречие между элементами неорганизованной системы (внешнее граничное отрицание) переходит в противоречие организованной системы со средой (внутреннее граничное отрицание), и/или обратно.

В самом переходе Э-С можно заметить действие третьего вида отрицания – между элементом и системой в целом, конкретно «отвечающего» за эволюцию элемента в организованную систему (или обратно) и перевод одного вида граничного отрицания в другой.

Необходимости этого вида отрицания может быть дано также следующее объяснение. Новая организованная система в одних фазах или новый элемент в других не появляются сразу с началом фазы и далее лишь интенсивно развиваются, т.к. система «не может» в общем случае сложных систем сразу найти конечную цель своей эволюции.

Сначала возникают промежуточные организационные формы, как, например, в фазе «Э1С», или промежуточные объекты эволюции в фазе «СЭ2» и развиваются до конца своих фаз. Эти промежуточные формы обуславливают хаотический поиск решения исходного противоречия с однозначно положительном финалом.

Существование промежуточных форм создаёт свой базис и собственные противоречия самосохранения, которые имеют место только внутри данных фаз, поэтому их логично назвать фазовыми противоречиями, а данный вид базисного отрицания — фазовым.

Очевидно, он максимален в середине фазы и отсутствует на её границах, поэтому не относиться к граничным видам отрицания. Это своего рода кинетическая энергия колебательного процесса между внешним и внутренним видами отрицания.

Особенность фазового противоречия от граничного в том, что оно одновременно содержит в себе и внешнее и внутреннее отрицания и теоретически не может достигнуть бесконечной величины.

Фазовое противоречие необходимое опосредующее звено в переходе граничных отрицаний, когда они не могут этого перехода сделать непосредственно. Отсюда вытекает возможность двух потоков перехода друг в друга граничных отрицаний: непосредственно и через фазовое отрицание. Далее мы увидим, что разделение этих потоков зависит от конкретной эволюционной системы.

3. Общая закономерность изменения базисных отрицаний в эволюционном цикле.

В результате складывается следующая общая схема (закон) изменения базисных противоречий в цикле эволюции материальной системы. Отрицание элемента «Э1» сходит на нет (теоретически) в первой фазе и вновь восстанавливается во второй «Э2».

Протекание отрицания системной структуры «С», соответственно, противоположное: возникает и достигает бесконечной величины вместе с ростом целостности системы в середине цикла и теоретически исчезает к концу. Собственные, фазовые отрицания «Ф» возникают и исчезают внутри каждой из фаз.

Таким образом, объект эволюции постоянно совершает путь от элемента с внешним противоречием самосохранения до системы с внутренним противоречием и обратно: независимо от того колебательное ли это движение, с повышением или понижением структурного уровня материи.

Рис. 1. Колебание некоторой массы между двумя пружинами

Для образного восприятия динамики фазового процесса его можно представить в виде колебания некоторой массы между двумя пружинами (Рис. 1). Максимально сжатая пружина расправляется, ускоряя массу, которая, приобретая собственную кинетическую энергию, начинает сжимать противоположную пружину.

Первая из этих пружин воплощает движущее отрицание воспроизводства элемента, вторая – воспроизводства структуры системы. Кинетическая энергия двигающейся массы – это фазовое отрицание воспроизводства промежуточных форм объекта эволюции.

Движение вправо – фаза «Э1С» (или «Э2С»), движение влево – фаза «СЭ2» (или «СЭ1»). Положение массы относительно правой границы отражает степень целостности системы в данный момент. Кривые внизу показывают величину движущих сил соответственных видов воспроизводства.

На левом этапе главной силой задающей движение выступает красная пружина воспроизводства элемента (красная кривая), в середине «кинетическая» энергия массы воспроизводства промежуточных форм (зелёная), на правом – синяя пружина воспроизводства системной структуры (синяя кривая).

Таким образом, граничные движущие противоречия воспроизводства элемента (энергии сжатых пружин) «Э» и системы «С» постоянно перетекают друг в друга.

Рис. 2. Динамика фаз эволюционного цикла.

4. Периодизация фазы эволюционного цикла.

Обе фазы зеркально симметричны относительно друг друга, поэтому мы можем проанализировать их динамику на примере единого графика (Рис. 2.).

Здесь можно выделить этапы эволюции фазы с доминированием определённого вида отрицания и соответствующего ему противоречия, что означает также ведущую роль и приоритет структуры, обеспечивающей разрешение данного противоречия.

Изменяющееся соотношение между величинами противоречий структур воспроизводства системы составляет качественное развитие состояния системы.

Фаза максимально включает в себя три этапа с доминированием одного из базисных противоречий системы. На каждом этапе, в свою очередь, можно выделить периоды полного и относительного доминирования. При полном доминировании удельный вес главного противоречия составляет более 50% суммы остальных.

При относительном доминировании главное противоречие больше любого другого, но меньше их суммы.

Полное доминирование данного вида отрицания означает абсолютный приоритет для системы соответствующего противоречия, разрешение которого существенно для её воспроизводства, а также соответствующую этим задачам структуру объекта эволюции.

При относительном доминировании данного отрицания на характер объекта эволюции и системы оказывает влияние и второе по величине отрицание системы. Любое взаимное пересечение кривых или планки в 50% означает некое качественное изменение системы, т.к.

большее противоречие самосохранения «окрашивает», перенацеливает в свою сторону и все более слабые противоречия. Сущность таких узловых точек в том, что бывшее меньшим противоречие освобождается в этот момент от влияния бывшего большим, обретая свою самостоятельную сущность, а ставшее меньшим получает влияние со стороны первого, теряя самостоятельную сущность. С тем совершается переход от одной эволюционной эпохи фазы к другой.

Рис. 3. Переход от одной эволюционной эпохи фазы к другой.

Первый этап «Э» (на котором Э > Ф > С) включает период полного доминирования противоречия элементов по их собственному воспроизводству «Ээ» (Э > С + Ф) и относительного доминирования «Эф» (С + Ф > Э > Ф > С).

Второй этап «Ф» (Ф > Э, С) включает период относительного доминирования противоречия промежуточных (фазовых) организаций «Фэ» (Э + С > Ф > Э > С), далее период его полного доминирования «Фф» (Ф > С + Э) и, наконец, снова относительного доминирования «Фс» (С + Э > Ф > С > Э).

Третий этап «С» (С > Ф > Э) включает период относительного доминирования противоречия взаимодействия системы со средой «Сф» (Ф + Э > С > Ф > Э) и полного его доминирования «Сс» (С > Ф + Э). Всего периодов может быть максимум семь.

Для разрешения каждого базисного противоречия в системе имеется соответствующая структура воспроизводства: элементов, промежуточных организаций, системной структуры. Каждая структура, очевидно, не существует сама по себе, а образует в совокупности с остальными единое воспроизводство эволюционной системы.

Так воспроизводство элемента существует не ради только себя, но и для обеспечения воспроизводства промежуточных организаций, и для обеспечения воспроизводства системной структуры. Соответственно в каждом базисном противоречии можно выделить три долевых, одно из которых обусловлено собственной структурой, а два структурами соседних базисных противоречий.

Логично предположить, что величина долевого противоречия равна произведению величин базисных противоречий.

Таким образом, получаем девять долевых противоречий воспроизводства (ПВ) базисных структур:

ээ = э*э ПВ элемента, обусловленное собственной структурой.

эф = э*ф ПВ элемента, обусловленное фазовой структурой.

эс = э*с ПВ элемента, обусловленное системной структурой.

фэ = ф*э ПВ фазовых организаций, обусловленное структурой элемента.

фф = ф*ф ПВ фазовых организаций, обусловленное собственной структурой.

фс = ф*с ПВ фазовых организаций, обусловленное структурой системы.

сэ = с*э ПВ системы, обусловленное структурой элемента.

сф = с*ф ПВ системы, обусловленное фазовой структурой.

сс = с*с ПВ системы, обусловленное собственной структурой.

Можно также предположить, что равные по величине долевые противоречия, например эф и фэ, составляют некое собственное противоречие (фэ) = (эф) = эф + фэ, отражающее противоречие между базисными структурами Э и Ф.

Межструктурные противоречия:

(фэ) = эф+фэ противоречие между фазовой и элементной структурами производства.

(сэ) = эс+сэ противоречие между системной и элементной структурами производства

(сф) = сф+фс противоречие между фазовой и системной структурами производства

Протекание долевых и межструктурных противоречий может давать новые узловые точки фазы, которые могут дополнительно делить периоды на стадии.

5. Два потока перехода граничных базисных отрицаний

Вид графика (Рис. 2.) принципиально зависит от степени крутизны протекания функций Э(Т) и С(Т), где Т – время, в котором выражен данный график. Картинка легко моделируется в Excel, взяв по абсциссе Т ряд значений от 0 до 1, а по ординате функции Э=Тм; С=(1-Т) м; Ф=1-Э-С.

При изменении показателя М от 1 и выше получаем различные варианты протекания эволюции систем и их периодизации. (Фактически, далее при расчёте исторической фазы выяснится, что этот показатель сам является функцией времени). При М=1 имеем полное отсутствие фазового противоречия.

Возвращаясь к приведённой аналогии процесса, можно заметить, что данный случай подразумевает нулевую подпружиненную массу или, образно говоря, «безинерционную» эволюционную систему, хотя смысл этого понятия остаётся за рамками данного исследования.

(Если рост конечного отрицания при повышении показателя М замедляется, то падение исходного – ускоряется, поэтому применение дефиниции «инерционность» условно). В случае «безинерционной» системы переход Э-С от начальной узловой точки фазы с ээ=100% до конечной с сс=100% здесь происходил бы непосредственно: ээ–сс.

Эволюционная «инерционность» возникает из-за сложности эволюционных систем, влекущих увеличенный ход процесса организации и образование в середине фазы зоны ослабленного влияния как элементарной так и системной (всеобщей, глобальной) структур, которая в результате становится зоной определяющего влияния структур самих промежуточных организаций.

Иначе говоря, слабое влияние граничных базисов блокирует прямой переход между ними. Эволюционная «инерционность» сказывается на картине протекания процесса, обуславливая возможную величину максимального подъёма фазового противоречия теоретически от нуля до почти 100%.

Все системы с величиной показателя М больше единицы должны иметь некую инерционность, пропорционально которой образуется фазовое противоречие и второй поток перехода: Э-Ф-С. Разделение потоков определяется величиной показателя инерционности эволюционной системы: Во-первых, ээ-эс-сэ-сс, т.е. прямой переход, минуя фазовое противоречие и во вторых, ээ-эф-фэ-фф-фс-сф-сс, — основной переход.

Совокупность этапов и периодов конкретной фазы также зависит от величины показателя М. При М=1 имеем в фазе только два этапа и два периода: Э-С = ээ-сс. При увеличении М появляются ещё два периода: Э-С= ээ-эс-сэ-сс. Далее ещё два: Э-С= ээ-эф-эс-сэ-сф-сс.

Далее периоды эс и сэ замещаются периодами фэ и фс: Э-С= ээ-эф-фэ-фс-сф-сс. Затем самая «богатая фаза» с появлением этапа Ф и периодом её полного доминирования фф: Э-Ф-С= ээ-эф-фэ-фф-фс-сф-сс. И, наконец, сразу исчезновение четырёх периодов: Э-Ф-С = ээ-фф-сс.

С дальнейшим ростом показателя М происходит гипертрофирование этапа Ф (фф).

Выводы. Цикл изменения структурного уровня материи включает в себя две фазы. Фазой является переход от одного граничного состояния объекта эволюции к другому и вызывается тремя базисными противоречиями воспроизводства: элемента, промежуточных организационных форм, общей системной структуры.

В фазовом процессе происходит смена доминирования базисных противоречий, что обуславливает качественное изменение эволюционного объекта, а также деление фазы на этапы, периоды и стадии развития.

Характер фазы, совокупность входящих в фазу этапов, периодов и стадий и их относительные хронологические параметры, определяются величиной показателя функций граничных противоречий.

Каково практическое приложение вышеизложенной теории? Казалось оно довольно ограничено, поскольку, как указывалось, может касаться лишь эволюционного ствола прогрессирующей материи. На современный момент это, пожалуй, только исторический процесс человеческого общества.

Доисторическая эволюция далеко в прошлом и представлена пока лишь в виде разрозненных фактов и догадок. Конечно, она остаётся в объекте эволюции в снятой форме онтогенеза, но «снятая» – она и есть уже снятая, подобно тому как годовые кольца на стволе дерева лишь отражают, но не рисуют картину своего появления.

Кроме современной же мировой «европейской» цивилизации в истории можно выделить лишь несколько других (китайская, индейская, индийская и др.), могущих быть в неполном виде предметами данной теории. Но на сегодня они уже поглощёны «европейской». Разумеется, данная теория будет полезной в оценке инопланетных организмов, но это неопределённое будущее.

И всё же я думаю, что понимание своего места в историческом и эволюционном процессе, его механизмов и общего направления развития, чему главным образом и служит предложенная теория, в конце концов, чрезвычайно важно для человечества, особенно уже находящегося в стадии глобализации.

В последующих очерках — «Базисные противоречия человеческого общества», «Периодизация Исторической фазы эволюции» и «Расчёт основных параметров Исторической фазы» будет дан анализ исторического процесса как конкретного приложения общей теории эволюционного цикла.

Список литературы

Современный философский словарь, ред. Кемерова, М 04

Философская энциклопедия, ред. Константинова, М70

Философский энциклопедический словарь, ред. Ильичёва, М83

Философский словарь, ред. Розенталя, М72

Аверьянов А.Н. «Категория система в диалектическом материализме», М74

Гегель Г. «Энциклопедия философских наук», М75

Гробстайн Кл. «Стратегия жизни», М68

Кармин А.С. «Познание бесконечного», М81

Кедров Б.М. «Классификация наук», М85

Кремянский Б.И. «Структурные уровни живой материи», М69

Ленин В.И. Полное собрание сочинений

Маркс К. и Энгельс Ф. Сочинения

Мелюхин С.Т. «Материя в её единстве, развитии и бесконечности», М66

Михлин, Подольский, «Категория развития в историческом материализме»

Свидерский В.И. «О диалектике отношений», Л83

Уёмов А.И. «Системный подход и общая теория систем», М78

Источник: https://zinref.ru/000_uchebniki/01200filosofia/001_lekcii_filosofia_03/660.htm

Факторы эволюции

6. 2. Начало эволюционного изменения: Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно

Следует выделить четыре основных фактора эволюции: мутационный процесс, изоляция, популяционные волны (и дрейф генов), а также единственный направленный фактор эволюции — естественный отбор.

Мутационный процесс

Мутации (лат. mutatio — изменение) — стойкое изменение генома (наследственного материала), которое может быть унаследовано потомками организма. Процесс возникновения мутаций — мутагенез.

Мутации подразделяются на:

  • Генные
  • Хромосомные
  • Геномные

Большинство мутаций возникает спонтанно и вредит организму. Часть мутаций являются рецессивными, поэтому не проявляются и передаются многим поколениям, накапливаясь в генофонде популяции.

Мутации напоминают колоду карт: неизвестно, что выпадет — чаще всего это карты невысокого ранга, козыри — большая удача. Так и мутации, большинство из них вредные, приводят к развитию опухолей. Полезные встречаются гораздо реже. Как игра в карты, все подчиняется случайности.

Популяционные волны

Все виды подвергаются воздействию периодически возникающих популяционных волн — уменьшению или увеличению численности особей.

Популяционные волны могут возникать по ряду причин:

  • Сезонные изменения, периодические изменения какого-либо значимого фактора среды
  • Непериодические изменения, например, в результате природных катастроф, изменение численности популяций хищник-жертва
  • Заселение новых территорий, ярким примером которого является бурный рост численности кроликов, завезенных в Австралию

Колебание численности популяций по типу «хищник — жертва» является классическим примером популяционных волн. Представим себе популяцию зайцев (жертв), которая бурно увеличилась в численности. Зайцами питаются лисица, волк (хищники).

С увеличением их кормовой базы (зайцев) наблюдается и рост численности хищников, которые поедают зайцев, вследствие чего численность зайцев снижается. С уменьшением кормовой базы, снижается и число хищников.

Так в природе устанавливается баланс между хищниками и жертвами.

Особенно весомым фактором эволюции популяционные волны выступают в небольших популяциях. Их участие в эволюционном процессе основано на явлении дрейфа генов.

Форма гена — аллель, с которым вы подробнее познакомитесь в ходе изучения генетики, встречается в популяции с определенной частотой. Дрейф генов — изменение частоты встречаемости аллельных вариантов генов.

Дрейф генов обусловлен случайными причинами: у особей образуются гаметы, несущие различные формы аллельных генов. Не все из гамет принимают участие в процессе оплодотворения: здесь вновь руководит случайность. Вследствие этого одни аллельные формы генов могут встречаться в популяции часто, другие — редко.

Если представить, что часть особей, составляющих одну популяцию, погибли по тем или иным причинам, то редкие гены в оставшихся особях могут увеличить свою частоту, то есть в результате размножения оставшихся особей редкие гены начнут встречаться более часто — это и есть дрейф генов.

В закрытых популяциях не только животных, но и людей — в религиозных общинах, происходит возрастание гомозиготности популяции, что приводит к снижению ее жизнеспособности и проявлению редких аллелей.

Такое повышение встречаемости аллелей возникает в результате близкородственных браков: проявляются редкие гены, которые часто приводят к заболеваниям.

Изоляция

Изоляцией называют невозможность или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида. Вследствие этого, генофонды двух популяций становятся независимыми друг от друга. Внутри каждой популяции происходит генотипическая дифференцировка из-за их разобщенности.

Популяции приобретают все больше различий, и в результате действия естественного отбора из этих популяций могут образоваться различные новые виды. Выделяется два вида изоляции:

  • Географическая (пространственная)
  • Географическая (греч. geo — земля) изоляция может возникать вследствие географических барьеров — пустыни, горы, водоемы.

  • Биологическая (экологическая, временная)
    • Экологическая — особи обитают на одной территории, но в различных местах обитания (к примеру, разделены друг от друга непроходимой чащей)
    • Временная — изоляция вследствие разновременности половой активности, периода цветения
    • Этологическая — изоляция вследствие различного брачного поведения
    • Механическая — отличия в строении половых органов, невозможность спаривания

Естественный отбор

Изученные нами факторы эволюции: мутации, популяционные волны и дрейф генов, изоляция — все они носят случайный, ненаправленный характер. Они приводят к появлению различных признаков у отдельных особей, которые могут быть как полезны, нейтральны, так и вредны для особи.

Таким образом, перечисленные факторы создают основу, «базу» для действия единственного направленного фактора эволюции — естественного отбора. В ходе естественного отбора особи с полезными признаками, которые помогают им приспособиться к условиям внешней среды и способствуют выживанию, остаются и размножаются, а особи без этих признаков выживают реже и не продолжают род.

Закон естественного отбора безапелляционно провозглашает: будь приспособлен — или умри. Выживает в природе не самый сильный, а самый приспособленный. Иногда выжить животным помогает и сила, но гораздо больше других примеров. Многие животные сливаются с окружающей средой: приобретают покровительственную окраску (мимикрию), которая делает их незаметными.

Иногда безобидные животные, в результате приспособления к внешней среде, приобретают окраску тела, напоминающую окраску опасных хищных животных. Примером может послужить внешнее сходство мухи из семейства журчалок с осой.

Многие хорошо защищенные, ядовитые виды в ходе естественного отбора получили яркую, так называемую предупреждающую окраску. Эта окраска предупреждает хищников об опасности. Если хищник съест такое ядовитое животное, то рискует получить тяжелую интоксикацию и погибнуть.

Теперь вы понимаете, что признаки животных — различные формы их тела и окраска — являются приспособлениями к условиям внешней среды, это — полезные признаки, которые в ходе естественного отбора позволили животным выжить и размножиться. Таким образом, естественный отбор это отбор особей, с наиболее приспособленным к среде фенотипом.

Необходимо осознавать относительность приспособленности к окружающей среде. Она помогает выживать лишь при определенных условиях, и, если условия меняются, то окраска может оказаться вовсе не полезной, но даже и вредной. К примеру, при таянии снега заяц-беляк становится еще более заметен на голой земле.

Действие естественного отбора обусловлено несколькими факторами:

  • Генетическое разнообразие особей, на основе которого возникают различные признаки
  • Способность к неограниченному размножению (избыточность потомства)
  • Борьба за существование

Если первые два фактора очевидны, то третий нуждается в более детальном рассмотрении.

Чарльз Дарвин выделял несколько форм борьбы за существование:

  • Внутривидовая борьба
  • Самая ожесточенная борьба. Происходит между особями, принадлежащими к одному виду. Благодаря внутривидовой борьбе происходит половой отбор: к размножению редко допускаются неприспособленные особи, род продолжают лучшие из лучших.

  • Межвидовая борьба
  • Возникает между особями, которые принадлежат к разным видам. Более приспособленный к условиям среды вид побеждает и размножается, менее приспособленный — проигрывает и вымирает. Примером могут послужить формы взаимодействий: хозяин-паразит, хищник-жертва, симбиоз.

  • Борьба с неблагоприятными условиями окружающей среды
  • В изменяющихся условиях внешней среды выживают наиболее приспособленные особи. Примером такой борьбы являются сезонные миграции птиц, зимняя спячка у животных.

Формы естественного отбора

Различают несколько форм отбора:

  • Стабилизирующий
  • Открыт И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор приводит к сужению нормы реакции, устраняя отклонения от нее. В результате преимущество получают особи, обладающие средней степенью признака, который характерен для вида или популяции. Этот отбор действует при стабильных (неизменных) условиях среды.Примером действия стабилизирующего отбора может послужить буря: во время бури чаще всего выживают птицы со средней длиной крыла, тогда как особи с слишком короткими, или слишком длинными крыльями погибают.Новый термин, который вы увидели — норма реакции — подразумевает способность генотипа, в зависимости от условий среды, формировать различные фенотипы.Чем шире норма реакции, тем более интенсивное влияние оказывает среда на признак. Признаки подразделяются на:

    • C узкой нормой реакции — цвет глаз, число пальцев у человека, окраска цветов растения
    • C широкой нормой реакции — рост и вес человека, размеры листьев растения
  • Движущий
  • Движущий естественный отбор приводит к смещению нормы реакции, в результате чего изменяется среднее значение признака. Этот вид отбора действует при изменяющихся условиях среды.

    Известным примером является индустриальный меланизм — возникновение меланистических форм животных (греч. melanos — чёрный), отличающихся темным окрасом. Это явление началось в Англии со второй половины XIX века вследствие бурного развития промышленности.

    Из-за копоти, оседающей на поверхности стволов деревьев, бабочки со светлой окраской — берёзовые пяденицы — стали заметны на стволах деревьев и легко поедались птицами. В результате остались только приспособленные — бабочки с темным окрасом, которые были незаметны на стволах деревьев, вследствие чего они выживали и размножались.

  • Дизруптивный (лат. disruptus — разорванный)
  • Направлен на сохранение в популяции крайних значений признаков, не благоприятствует среднему промежуточному значению признака. В результате в популяции сохраняется более чем одно значение признака.

    Типичным примером является появление в луговых сообществах раноцветущих и поздноцветущих растений. В результате летних покосов, особи со средним значением признака, у которых цветение приходит на середину лета, постепенно исчезают из популяции растений. Выживают и размножаются только те растения, у которых цветение происходит до или после покосов.

Источник: https://studarium.ru/article/114

Эволюционные циклы

6. 2. Начало эволюционного изменения: Экологическое изменение, запускающее эволюционный цикл, можно

Нам в данном случае было бы важно обратить внимание на то, что одни виды, причем весьма преуспевающие, довольно часто производят сравнительно большое число потомков, достигающих репродуктивной стадии и вступающих в конкуренцию друг с другом за источники питания, тогда как другие виды, соответственно менее преуспевающие, очень редко способны преодолеть порог численности, за которым могло бы произойти исчерпание пищевых ресурсов в их экологических нишах или, что практически то же самое, каким-то особым образом возникнуть конкуренция за доступ к пищевым ресурсам.

Разумеется, многие виды могут достигать избыточной численности в какие-то редкие, особо благоприятные периоды, но ни о каком внутривидовом соревновании особей за место «в экономии природы» и последующей дивергенции не может быть и речи, если вид систематически истребляется хищниками или, например, часто не выдерживает действия неблагоприятных климатических факторов. Для такого вида был бы важен отбор на устойчивость или какого-то рода противодействие «убивающему» фактору, которым может быть хищник, климат, патогенная микрофлора или что-нибудь подобное.

Таким образом, целесообразно различать два типа внешних факторов, важных для существования каждого вида: во-первых, такие факторы, как хищники, неблагоприятные колебания климата, патогенная микрофлора, которые грозят организму прямым уничтожением; и, во-вторых, наличие или доступность пищевых ресурсов в экологической нише вида. Этот последний фактор характеризуется важной особенностью, заключающейся в том, что он способен вызвать состояние внутривидовой конкуренции и тем самым обусловить необходимость дивергенции форм при увеличении численности вида.

Очевидно, все другие типы внешних воздействий не приводят к обострению конкуренции между организмами при увеличении их численности, если только эти условия не оказывают влияния каким-нибудь косвенным образом на получение доступа к пищевым ресурсам в данной экологической нише. Например, ограниченное число мест возможного гнездования у некоторых видов птиц фактически закрывает доступ к пищевому ресурсу в соответствующих экологических нишах.

Вообразим условный идеальный вид, производящий в каждом поколении строго рациональное число потомков в том смысле, что выживающая часть этих потомков каждый раз отвечает в максимально возможной степени пищевому ресурсу определенной экологической ниши.

Разумеется, виды, существующие реально, в каждом отдельном случае или в разных поколениях будут отклоняться от этого идеального воображаемого примера, производя либо избыточное, либо недостаточное число потомков с точки зрения допустимой емкости соответствующих этим видам экологических ниш; причем преуспевающие виды будут чаще попадать в такие ситуации, когда произведенное потомство оказывается избыточным по отношению к имеющемуся пищевому ресурсу. Как впервые указал Дарвин (и мы обсуждали выше), подобная ситуация ведет к дивергенции признаков и образованию специализированных разновидностей за счет преимущественного выживания различных «крайних» типов.

Дарвин считал, что для образования разновидностей, различимых систематиками, требуются длительные периоды времени, измеряемые тысячами поколений. Но у разных видов степень выражения внутривидовой конкуренции может быть неодинаковой.

Так, в случае более жесткой внутривидовой конкуренции селекция «крайних» вариантов могла бы протекать более радикальным образом и соответственно быстрее происходить образование новых разновидностей.

В некоторых случаях при обострении внутривидовой конкуренции, вероятно, может возникнуть всеобщий кризис, вызванный перенаселением видового ареала и возникновением дефицита в источниках питания.

В таких случаях в процесс гибели могут вовлекаться и обычно отбираемые «крайние» варианты, которые на каждом очередном этапе отбора сравнительно мало отличаются от предшествующего «промежуточного» типа.

Выживание организмов в условиях всеобщего кризиса, вызванного перенаселением, скорее должно носить случайный характер и, например, зависеть от неравномерного распределения пищевых ресурсов по ареалу вида. Отсюда следует, что в подобных ситуациях важную роль могло бы играть само по себе пространство видового ареала.

Легко представить себе, что в каких-то областях или зонах ареала, например на его периферии, складываются особые условия, что позволяет отдельным популяциям пережить период кризиса.

Выжившие популяции затем, постепенно распространяясь по ареалу и вступая в рекомбинацию друг с другом, могли бы положить начало образованию экологически перспективных гибридных форм, характеризующихся восстановлением генофонда и соответственно экологического потенциала вида.

Образовавшиеся гибриды, постепенно избавляясь в результате стабилизирующего отбора от неблагоприятных последствий отдаленной гибридизации (явление, известное как депрессия аутбридинга), могли бы затем вновь достигнуть стадии внутривидовой конкуренции, дивергенции признаков и т. д. Таким путем вид мог бы вступить в очередной цикл событий, приводящих к возникновению внутривидовой конкуренции за источник питания.

Подчеркнем еще раз, что подобный ход событий особенно вероятен в случае преуспевающего вида, так как упомянутое перенаселение, приводящее к возникновению дефицита в пищевом ресурсе экологической ниши вида, является следствием общей высокой приспособленности организмов к условиям внешней среды.

Предполагаемое циклическое повторение указанных событий, завершающееся появлением гибридной формы с восстановленным экологическим потенциалом вида, мы назвали эволюционным циклом.

Здесь необходимы некоторые дополнительные разъяснения, чтобы понять причинную взаимообусловленность событий, составляющих эволюционный цикл.

Прежде всего, обратим внимание, что описанная выше кризисная ситуация, завершающаяся фактическим распадом видового ареала на изолированные популяции, представляет собой только крайнее возможное проявление условий внутривидовой конкуренции за пищевые ресурсы.

В принципе аналогичная ситуация возникает и в том случае, когда проявление внутривидовой конкуренции не является столь драматичным.

В этом случае дивергенция признаков и формирование специализированных рас в разных зонах ареала фактически ведут как бы к раздроблению исходной экологической ниши и соответственно к постепенному распаду исходного видового ареала: его центральные области превращаются в периферические районы ареалов специализированных рас.

В указанных областях — центре видового ареала — происходит (по Дарвину) постепенное вытеснение исходной («промежуточной») формы вида, не выдерживающей одновременной конкуренции с разнообразными специализированными расами, а при обострениях внутривидовой конкуренции за пищевые ресурсы именно в этих областях, периодически занимаемых разными расами, наиболее вероятно образование «вакуума», что создает необходимые предпосылки для появления и выживания здесь поначалу недостаточно совершенных гибридных форм. Однако последние, как мы указали выше, постепенно совершенствуясь путем стабилизирующего отбора, могут стать доминирующей формой вида, причем даже превзойти по экологическому потенциалу исходную (вытесненную) видовую форму.

В самом деле дивергенция признаков, лежащая в основе образования разновидностей и узкоспециализированных рас, по существу означает не что иное, как создание новых генов, появление новых элементов организации, новых функций и т. п. Гибриды, образующиеся по завершении эволюционного цикла, объединяют в себе эти новые гены и функции, т. е. в каждом цикле может происходить некоторое повышение уровня биологической организации.

Таким образом, мы видим, что степень выражения эффекта внутривидовой конкуренции в принципе не имеет значения для завершения эволюционного цикла.

Мы также видим, что дарвиновская дивергенция признаков, объясняющая образование новых видов, по-видимому, только одна сторона медали, тогда как не менее важный результат эволюционного процесса заключается в периодическом объединении путем генетических рекомбинаций новых генов и функций, появляющихся в результате внутривидовой дивергенции организмов.

Согласно такому взгляду, объединение новых генов и соответственно элементов организации, происходящих от специализированных внутривидовых рас, и составляет основу прогрессивного эволюционного развития.

Таким образом, биологический прогресс, понимаемый как появление по ходу эволюции все более сложно устроенных организмов, — отнюдь не случайный результат эволюционного процесса, с равной вероятностью обусловливающего как повышение, так и понижение ранее достигнутого уровня биологической организации. Напротив, тенденция к усложнению биологической организации характеризует элементарную последовательность событий в процессе эволюции — эволюционный цикл.

, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник: https://www.activestudy.info/evolyucionnye-cikly/

Scicenter1
Добавить комментарий