7.1. Понятие о биоценозе: Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними

Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме

7.1. Понятие о биоценозе:  Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними

Владимир ВернадскийЭдуард ЗюссДжеймс Лавлок

Каждый организм живет в окружении множества других организмов, вступает с ними в самые разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения.

Связь с другими организмами — необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны — это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существования индивидуума.

Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды. Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду.

Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, гдё связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмов называют биоценозами (от лат. биос — жизнь, ценоз – общий.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

Термин «биоценоз» в современной экологической литература чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т. д.

Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Тем не менее, они вполне объективно, реально существуют в природе. Та часть экологии, которая изучает закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, получила название синэкология или биоценология.

Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, биотоп — место обитания биоценоза (от лат. биос — жизнь, топос — место).
Структура любой системы — это закономерности в соотношении и связях ее частей.

Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы, различают бедные и богатые видами биоценозы.

Пространственная структура биоценоза определяется, прежде всего, сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса.  

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами.

Основу возникновения исуществования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.
По классификации В.Н.

Беклимишева, прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь для занятия видом в биоценозе определенной экологической ниши, подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форическне, фабрические.

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим — либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности.

И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений; вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу.

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот; избегают селиться представители других видов. 

Форические связи — это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных —  форезией (от лат. форас — наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлении.

Фабрические связи — это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву,

листья, пух и перья других видов птиц и т. п.

Биотические факторы.Среди огромного многообразия взаимосвязей живых существ можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов самых разных систематических групп.

Отношения типа хищник — жертва, паразит — хозяин это прямые пищевые связи, которые для одного из партнеров имеют отрицательные, а для другого — положительные последствия. По существу, к этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей.

Хотя пасущуюся на лугу корову и дятла, добывающего личинок из-под коры дерева, обычно не называют хищниками, тот тип взаимоотношений, в которые они вступают с организмами, служащими им пищей, имеет много общего с отношениями хищника и его жертв. Пищевые взаимосвязи — основные в сообществах.

Любой гетеротрофный организм может существовать лишь за счет других гетеротрофных или автотрофных организмов. Хищниками обычно называют животных, питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. для хищников характерно специально охотничье поведение.

Если размеры жертв намного меньше размеров питающихся ими животных, то численность объектов питания высока и сами они легкодоступны — в этом случае деятельность плотоядного вида превращается в поиск и простой сбор добычи.  

Паразитизмтакая форма связей между видами, при которой организм-потребитель использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. По существу, типичный паразитический характер имеют связи насекомых-вредителей с растениями.

Паразиты обычно намного мельче своего хозяина.
Во взаимоотношениях хищник — жертва, паразит — хозяин наиболее ярко проявляется эволюционная и экологическая роль пищевых связей организмов.

Хищничество, связанное с активным поиском и энергичными способами овладения сопротивляющейся и убегающей добычей, ведет к выработке разнообразных экологических адаптаций, как у жертв, так и у их потребителей.

При активном способе защиты от врагов естественный отбор способствует развитию у жертв органов чувств, быстроты реакции, скорости бега, инстинктов обманного поведения что сопровождается совершенствованием нервной системы и ведет к прогрессивной эволюции группы.

Комменсализм — это такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому (комменсалу).

Иными словами, комменсализм — одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще нахлебничеством.

Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной львами добычи. Комменсалами крупных акул являются сопровождающие их рыбы-прилипалы и т. д.

Мутуализм.  В природе широко распространены взаимовыгодные отношения видов, для обозначения которых часто применяют термин мутуализм. Мутуалистические связи могут возникать на основе предшествующего паразитизма или комменсализма.

Степень развития взаимовыгодного сожительства может быть самой различной —  от временных, необязательных контактов до такого состояния, когда присутствие партнера становится обязательным условием жизни каждого из них.

Такие неразделимые полезные связи двух видов получили название симбиоза.

Классический пример симбиотических отношений лишайники, представляющие тесное сожительство гриба и водоросли.

Нейтрализм, аменсализмНейтрализм — этотакая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий.

При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки  и  лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом.

 Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах, включающих разных по экологии сочленов.

При аменсализме для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны,  тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы.

Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений.

Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным. 

Конкуренция — это взаимоотношения, возникающие между видами со сходными экологическими требованиями.

Когда такие виды обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, так как присутствие другого уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию которыми располагает местообитание.

Конкуренция — единственная форма экологических отношений, отрицательно сказывающаяся на обоих взаимодействующих партнерах. Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного существования.

Тем не менее, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это одно из наиболее общих экологических правил, которое получило название «закона  конкурентного исключения» и было сформулировано
Г.Ф. Гаузе.  

Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей.

Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода.

В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А.

Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты, и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды.

Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определённого объема и могут охватывать пространство любой протяженности.

Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений.

 Консументы —  гетеротрофные организмы, потребляющие  органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы.

Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения.

В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена — консументов, за счет деятельности двух других групп.

Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов.

Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению  миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.

Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был академик В.Н. Сукачев (1942).

Экосистема и 6ногеоценоз — близкие по сути понятия, но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то биогеоценоз понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова — фитоценозами.

Наука о биогеоценозах — биогеоценология — выросла из геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера окружения биогеоценоза в составляющих его первичных компонентов — горной породы, животных, растений, микроорганизмов.

Биогеоценология рассматривает поверхностьЗемли как сеть соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через миграцию веществ, но, тем не менее, хотя и в разной степени, автономных и специфичных по своим круговоротам.

Конкретные свойства участка, занятого биогеоценозом, придают ему своеобразие, выделяя из других, исходных по типу. Обе концепции экосистем и биогеоценозов — дополняют и обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической среды в разных аспектах в с разных точек зрения.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах   возможны только за счет постоянного притока энергии.

  В конечном итоге вся жизнь на Земле существует за счет энергии солнечного излучения, которая переводится фотосинтезирующими организмами в химические связи органических соединений. Гетеротрофы получают энергию с пищей. Все живые существа являются объектами питания других, т. е.

связаны между собой энергетическими отношениями. Пищевые связи в сообществах — это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. В каждом сообществе трофические связи переплетены в сложную сеть.

На самом деле путь каждой конкретной порции энергии, накопленной зелеными растениями, короток. Она может передаваться не более чем через 4-6 звеньев ряда, состоящего из последовательно питающихся друг другом организмов. Такие ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем.

Первый трофический уровень: это всегда продуценты, создатели органической массы; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм к третьему; потребляющие других плотоядных соответственно к четвертому и т. д.

Таким образом, различают консументов первого, второго и третьего порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Естественно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов.

Виды с широким спектром питания могут включаться в пищевые цепи на разных трофических уровнях. Так, например, человек, в рацион которого входит как растительная пища, так и мясо травоядных и плотоядных животных, выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго и третьего порядков.

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования, как чистой первичной продукции, так и чистой вторичной продукции на каждом трофическом уровне.

Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.

Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования  энергии в пищевых связях.

Скорость  создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня.

Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е.

насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс,  т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников.

Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности.

Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70 % годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10%.

Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы.

Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического веществ а.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Правило пирамиды чисел было подмечено еще в 1927  г. Ч. Элтоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры которых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Все три правила пирамид — продукции, биомассы  и чисел — выражают в конечном итоге энергетические накопления в экосистемах, и если первые два проявляются в сообществах с определённой трофической структурой, то последнее имеет универсальный характер.

Источник: http://ekologyprom.ru/lekczii-po-disczipline-qekologiyaq/25-lekcionnyj-kompleks-po-discipline-jekologija/797-ponjatie-o-biocenoze-biogeocenoze-jekosisteme.html

1 2 Каждый организм живет

7.1. Понятие о биоценозе:  Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними

1 *

2 * Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения, как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и, в конечном счете, не может существовать без этого живого окружения.

* Связь с другими организмами — необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны — это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду.

* Живые организмы встречается на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию. Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами (от греч.

βίος — «жизнь» и κοινός — «общий» ) Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии, этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом друг с. Карл Августодном ППо Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать другом в Мёбиусом.

биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в(1825 -1908) * Фитоценоз – растительное сообщество историческом развитии видов.

* Зооценоз – сообщество животных ДДальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии — биоценологии. 3

4 * Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

биоценоз пня биоценоз саванны Принципиальной разницы между биоценотическими группировками разных масштабов нет.

Более мелкие сообщества входят составной, хотя и относительно автономной частью в более крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов.

5 * Структура любой системы — это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты. 1. Видовая структура биоценоза – число видов, образующих данный биоценоз и соотношение их численности или массы.

*Видовое богатство — это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. *Видовое разнообразие — это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

биоценоз разнотравного луга биоценоз пшеничного поля

Различают бедные и богатые видами биоценозы.

В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, — везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. арктическая пустыня коралловый риф И, наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут слу жить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением. 6

7 Видовой состав биоценозов зависит от их происхождения и длительности существования. *Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. *Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые).

Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер (борьба с сорняками и вредителями растений). *Бедны видами и биоценозы нарушенных территорий (минерализация, загрязнение, лесные пожары). Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания.

В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества.

Поле пшеницы Разлив нефти Тропический лес Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. Степь

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение.

Одни виды встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза (например, ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике).

Ковыльная степь кислица в еловом лесу Виды, преобладающие в биоценозе по численности, являются доминантами сообщества. 8

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщесва и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно.

Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского — строители). * Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в степях — дерновинные злаки (ковыль, типчак и др. ).

* Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений.

В морях типичные эдификаторы среди животных — рифообразующие коралловые полипы. 9

* Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав 10 биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких видов и форм. * Редкие виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е.

придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. * Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм.

* Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. * Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30 -е годы прошлого века.

* В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Например, вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах.

11 Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете.

* Обилие вида — это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы.

Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. * Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок.

Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочислен¬ным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встре¬чающимся довольно часто. * Степень доминирования — показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40%.

12 2. Пространственная структура биоценоза Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, (от лат. биос — жизнь, топос — место). т. е. , иначе, битоп — место обитания биоценоза. Важным проявлением структуры биоценоза является размещение организмов в пределах биотопа.

Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценозов. Вертикальная структура — это ярусность. Ярусность особенно хорошо заметна в фитоценозах. Она является следствием межвидовой борьбы у растений. Надземные и подземные органы располагаются в несколько ярусов, по разному используя и изменяя среду Рис.

Надземные ярусы леса

13 * Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо. Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах.

* Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов. В луговых сообществах обычно – меньше.

Надземная и подземная ярусность лугового фитоценоз * Животные также могут образовывать в биоценозах яруса (либо приурочены к тому или иному ярусу растительности). Например: в кроне дерева — зяблики, щеглы корольки; в кроне кустарников — славки, дрозды, на земле — коньки, овсянки, тетеревинные птицы.

Водный биоценоз: на поверхности воды — водомерки, в толще воды — гладышы, на дне водоема — водяные скорпионы. Ярусное распределение животных в водном биоценозе

Горизонтальная структура биоценоза — это размещение видов по его площади, так называемая мозаичность. 14 Мозаичность в лесном биоценозе Причина мозаичного размещения видов в биоценозе — неоднородность микрорельефа почв, влияние деятельности человека, влияние животных и растений (Например, чередование территории с голым грунтом и почвой, покрытой растительностью).

Мозаичность свойственна многим биоценозам и практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили различные названия: * Консорция — совокупность связанных между собой видов, которые зависят от 15 центрального члена консорции (ядра группировки). В качестве ядра выступает организм — эдификатор , а компонентами консорции — животные, растения, микроорганизмы, грибы, которые непосредственно с ним связанны. Например: дуб и его обитатели. * Синузия — группа видов, принадлежащих к близким жизненным формам. Например, в лесу это могут быть деревья, кустарники, травы. * Парцелла — структурная часть биогеоценоза, которая отличается от других его частей составом своих компонентов и их свойствами. Например: в дубраве выделяют парцеллы с покрытием из ландыша майского, сныти или других видов живого напочвенного покрова.

16 3. Экологическая структура биоценоза Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

Например: лесные фитоценозы могут быть образованы различными видами хвойных и лиственных деревьев, различными видами кустарников и трав.

сосняк лишайниковый сосняк папоротниковый Березняк разнотравный Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких экологических групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм.

Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, в разных природно-географических зонах называют викарирующими (т. е. замещающими).

* Например: сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии.

куница соболь бизоны антилопы О таких видах говорят, что они занимают в биоценозах сходную экологическую нишу 17

18 экологическая ниша вида – это то положение, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание» .

В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. * Фундаментальная экологическая ниша включает в себя весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться.

В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. * Реализованная экологическая ниша — это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения.

Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная — ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

19 * 1. Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. гриф пчелы лиса скарабеи Трофические связи являются главными в сообществах. Они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые для него пищевые ресурсы.

Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, т. к.

деятельность одного отражается на снабжении кормом другого (например, в качестве конкурентов за урожай кедровых орехов выступают: кедровка, соболь, медведь, мышевидные грызуны и др. ).

2. Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого (от греч. тopos – место). Эти связи крайне разнообразны.

Они заключаются: * В создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм). * В формировании субстрата на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов (например, аллелопатия у растений). * Во влиянии на движение воды, воздуха.

* В изменениях температуры, освещенности окружающего пространства (например, под пологом деревьев). * В насыщении среды продуктами выделения и т. п. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.

Растительность, из-за особенностей энергообмена, является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности земли и создания мезо- и микроклимата. 20

Форические связи 21 (от лат. форас — наружу, вон) — это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков обычно выступают животные.

* Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией * Перенос других, более мелких животных — форезией Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным.

* Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами. * Активный способ захвата — поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом.

Фабрические связи 22 (от латинского слова фабрикато — изготовление) — это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида.

гнездо сороки бобровая плотина домик ручейника Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды.

Специализация вида по питанию, использованию пространства и других факторов среды, характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы — как ее расширение.

Правило конкурентного исключения 23 Если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п. ) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.

Это правило было сформулировано Г. Ф. Гаузе (1934) для близких по экологии видов. Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе.

Гаузе Георгий Францевич (1910 -1986)

Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие: 1. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки.

Например: муравьи, которые создают дороги и используют носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, работающие как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, растущих дисперсно. 2.

Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, Например: на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д. 3.

Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность). 24

25 * Классификация видов по их способности к совместному произрастанию и ценотической значимости, предложенная Г. Раменским и Д. Граймом. Л.

* Виоленты (львы) обладают высокой конкурентной способностью в данных условиях: энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды.

* Патиенты (верблюды) в борьбе за существование делают ставку не на энергию жизнедеятельности и роста, а на выносливость к крайне суровым условиям, постоянным или временным. Они довольствуются теми ресурсами, которые остаются от виолентов.

* Эксплеренты (шакалы) имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними.

Источник: https://present5.com/1-2-kazhdyj-organizm-zhivet/

Отношения организмов в биоценозе

7.1. Понятие о биоценозе:  Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними

Введение

Термин «Биоценоз», как известно, был впервые использован немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877) для обозначения комплекса животных и растительных форм, постоянно встречающихся в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, комплекса всегда тождественного состава.

Основной единицей природных сообществ является биоценоз. Биоценоз – сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных в цепи питания и оказывающих друг на друга определенное влияние. Биоценоз состоит из растительного сообщества и организмов, сопутствующих этому сообществу.

Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, подразделяются на четыре типа:

  1. трофические.
  2. топические.
  3. форические.
  4. фабрические.

I Понятие о биоценозе

Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения.

Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума.

Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды.  

Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду.

  Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами  (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.

) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства.

«Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией.

Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».

По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.  

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

А – биоценоз скал: 1 – краб Pachygrapsis; 2  – усоногие рачки Balanus; 3 – моллюск Patella; 4–5  – водоросли; 6  – мидии; 7  – актинии; 8  – морской ерш;

Б – биоценоз песка: 9 – немеретины; 10  – черви Saccocirrus; 11  – бокоплавы; 12  – моллюски Venus; 13  – рыбы-султанки; 14  – камбалы; 15  – раки-отшельники;

В – биоценоз зарослей зостеры: 16 – зостера; 17  – морские иглы; 18  – зеленушки; 19  – морские коньки; 20  – креветки;

Г – биоценоз устричника: 21 – устрицы; 22  – морские гребешки;

Д – биоценоз мидиевого ила: 23 – мидии; 24  – красная водоросль; 25 – красная губка Suberites; 26  – асцидия Ciona;

Е – биоценоз фазеолинового ила: 27 – моллюск фазеолина; 28  – иглокожие амфиуры; 29  – моллюск Trophonopsis;

Ж – сероводородное царство бактерий;

З – биоценоз планктона открытого моря: 31 – медуза и др.

Принципиальной разницы между биоценотическими группировками разных масштабов нет.

Более мелкие сообщества входят составной, хотя и относительно автономной частью в более крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов.

Таким образом, организация жизни на биоценотическом уровне иерархична. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, т. е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов.

Они представляют собой системы так называемого каркасного типа, без особых управляющих и координирующих центров (как, например, нервная или гуморальная системы организмов), но также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях, имеют закономерную структуру и определенные границы устойчивости.[1]

II Структура биоценоза

Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая структура биоценоза.

Пространственная структура биоценоза.

Экологическая структура биоценоза.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство   – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие   – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы.

В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким‑либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые.

Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые).

Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных.

Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из‑за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества.

Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь).

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями.

Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность.

Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 1020– по объему.

Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени.

С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества.

Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь.

Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого‑морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.).

Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности .(приложение 1)

Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике‑кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами  сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз.

Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно.

Такие виды называют эдификаторами  (буквальный перевод с латинского – строители) Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Источник: https://student.zoomru.ru/eko/otnosheniya-organizmov-v-biocenoze/186967.1535765.s1.html

Понятие о биоценозе

7.1. Понятие о биоценозе:  Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними

Введение

Термин «Биоценоз», как известно, был впервые использован немецким гидробиологом Карлом Мёбиусом (1877) для обозначения комплекса животных и растительных форм, постоянно встречающихся в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, комплекса всегда тождественного состава.

Основной единицей природных сообществ является биоценоз. Биоценоз – сообщество растений, животных, грибов и других организмов, населяющих одну и ту же территорию, взаимно связанных в цепи питания и оказывающих друг на друга определенное влияние. Биоценоз состоит из растительного сообщества и организмов, сопутствующих этому сообществу.

Разнообразные формы биотических отношений, в которые вступают те или иные виды в биоценозе (конкуренция, комменсализм, мутуализм, хищник-жертва и др.), определяют основные условия их жизни в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

Прямые и косвенные межвидовые отношения по значению, которое они имеют для занятия видом в биоценозе определенного положения, подразделяются на четыре типа:

  1. трофические.
  2. топические.
  3. форические.
  4. фабрические.

I Понятие о биоценозе

Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения.

Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума.

Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды.  

Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду.

  Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами  (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.

) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства.

«Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией.

Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».

По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.  

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

А – биоценоз скал: 1 – краб Pachygrapsis; 2  – усоногие рачки Balanus; 3 – моллюск Patella; 4–5  – водоросли; 6  – мидии; 7  – актинии; 8  – морской ерш;

Б – биоценоз песка: 9 – немеретины; 10  – черви Saccocirrus; 11  – бокоплавы; 12  – моллюски Venus; 13  – рыбы-султанки; 14  – камбалы; 15  – раки-отшельники;

В – биоценоз зарослей зостеры: 16 – зостера; 17  – морские иглы; 18  – зеленушки; 19  – морские коньки; 20  – креветки;

Г – биоценоз устричника: 21 – устрицы; 22  – морские гребешки;

Д – биоценоз мидиевого ила: 23 – мидии; 24  – красная водоросль; 25 – красная губка Suberites; 26  – асцидия Ciona;

Е – биоценоз фазеолинового ила: 27 – моллюск фазеолина; 28  – иглокожие амфиуры; 29  – моллюск Trophonopsis;

Ж – сероводородное царство бактерий;

З – биоценоз планктона открытого моря: 31 – медуза и др.

Принципиальной разницы между биоценотическими группировками разных масштабов нет.

Более мелкие сообщества входят составной, хотя и относительно автономной частью в более крупные, а те, в свою очередь, являются частями сообществ еще больших масштабов.

Таким образом, организация жизни на биоценотическом уровне иерархична. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, т. е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов.

Они представляют собой системы так называемого каркасного типа, без особых управляющих и координирующих центров (как, например, нервная или гуморальная системы организмов), но также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях, имеют закономерную структуру и определенные границы устойчивости.[1]

II Структура биоценоза

Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая структура биоценоза.

Пространственная структура биоценоза.

Экологическая структура биоценоза.

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство   – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие   – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы.

В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким‑либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые.

Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые).

Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных.

Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из‑за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества.

Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь).

Разнородность среды создается как абиотическими факторами, так и самими живыми организмами. Каждый вид создает условия для закрепления в биоценозе и других видов, связанных с ним трофическими и топическими отношениями.

Например, суслики, осваивающие новые для них местообитания, могут привлечь туда хищников, для которых они служат привычной добычей, а также привнести около 50 видов своих паразитов и сотни видов норовых сожителей. Для животных дополнительное разнообразие среды создает растительность.

Чем сильнее она развита и чем больше расчленена, тем более многообразны микроклиматические условия в биоценозе, тем больше видов животных он может вместить.

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 1020– по объему.

Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени.

С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества.

Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь.

Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого‑морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.).

Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности .(приложение 1)

Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике‑кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами  сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз.

Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно.

Такие виды называют эдификаторами  (буквальный перевод с латинского – строители) Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Источник: https://www.yaneuch.ru/cat_19/ponyatie-o-biocenoze/89009.1536371.page1.html

Scicenter1
Добавить комментарий