АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ: ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ: При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое

Измерение биологического разнообразия

АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ: ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ: При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое

Помимо наиболее близкого для большинства биологов определения биологического разнообразия, как количества видов, обитающих на определенной территории, существует немало других определений, связанных с разнообразием биологических сообществ на разных иерархических уровнях их организации и в разных географических масштабах.

Эти определения используют для проверки теории о том, что увеличение разнообразия на разных уровнях приводит к увеличению стабильности, продуктивности и устойчивости сообществ к инвазии чужеродных видов.

Число видов в отдельном сообществе обычно описывается как богатство видов или альфа-разнообразие и используется для сравнения биоразнообразия в различных географических регионах или биологических сообществах.

При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое богатство и выравненность обилий видов (равномерность распределения видов по их обилию в сообществе).

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства местообитаний либо выборок с точки зрения их видового состава, иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 г. Один из общих подходов к устанолвлению бета-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента.

Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь испрользуется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ.

Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразиии условий данной территории.

Бета-разнообразие высоко, если, например, видовой состав сообществ мхов существенно отличается на альпийских лугах смежных пиков, но бета-разнообразие низко, если большинство тех же видов занимает весь пояс альпийских лугов.

Для бета-разнообразия, характерными являются показатели сходства, основанные на мерах разнообразия (мера Уиттекера, мера, Коуди и т.д.), показатели соответствия, индексы общности.

Гамма-разнообразие применимо в больших географических масштабах; оно учитывает число видов на большой территории или континенте.

Важной мерой оценки альфа-разнообразия является индекс видового богатства (индекс видового богатства Маргалефа, индекс видового богатства Менхиника и т.д.).

Главные потенциальные области применения индексов разнообразия — охрана природы и мониторинг.

В основе использования оценок разнообразия в этих областях лежат два положения: 1) богатые видами сообщества устойчивее бедных видами; 2) уровень загрязнения связан со снижением разнообразия и изменением характера видовых обилий.

При этом в охране природы обычно используются показатели видового богатства, а в экологическом мониторинге — индексы и модели видовых обилий.

В экологических исследованиях показатели разнообразия применяются в самых различных целях. Они с успехом были использованы в работах Мак-Артура и его последователей при изучении конкуренции у птиц, насыщенности и степени перекрывания их экологических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц от разнообразия некоторых элементов местообитания и других экологических факторов.

Джейкобе в 1975 г. обобщил результаты многих исследований влияния экологических факторов на разнообразие сообществ и установил следующее.

1. Пространственная гетерогенность увеличивает разнообразие.

2. Температурная гетерогенность может уменьшать и увеличивать разнообразие в зависимости от суровости климата и других факторов.

3. Стрессовые условия среды обычно отрицательно связаны с разнообразием.

4. При повышении конкуренции в относительно небольшой период времени разнообразие может уменьшаться, но при ее наличии в течение периода, достаточного для протекания эволюционных преобразований (видообразование), разнообразие может увеличиваться.

5. Враги действуют как конкуренция, их эффект на разнообразие зависит от интенсивности их воздействия, длительности и от влияния врагов на конкуренцию среди жертв.

6. Влияние интенсивности потока энергии через сообщество и объем ресурсов питания могут быть очень важными, но степень и направление их влияния на разнообразие зависят от многих других факторов.

В период сукцессии могут протекать процессы разной направленности при изменении разнообразия.

Показатели разнообразия применяются при сравнении населения разных стаций, сезонной динамики сообществ, для экологической оценки различных видов, характера их распределения по разным местообитаниям, измерения степени пищевой специализации видов и разнокачественности пищевого рациона вида. Показатели разнообразия также успешно применяются при оценке загрязнения водоемов и территорий, в частности, при сравнении участков в градиенте загрязнения наземных экосистем.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Кто и когда впервые применил словосочетание «биологическое разнообразие»?

2. Когда и где понятие “биоразнообразие” вошло в широкий научный обиход?

3. Что представляет собой Конвенция о биологическом разнообразии?

4. Значение биоразнообразия для биосферы и человека.

5. Какая специальная наука занимается изучением биологического разнообразия?

6. Дайте определение понятию «биологическое разнообразие».

7. Какие уровни биологического разнообразия вам известны?

8. Какими методами проводится учет биоразнообразия?

9. От чего зависит состояние «видового богатства»?

10. Каким образом оценивается биологическое разнообразие?

11. Охарактеризуйте альфа- , бета- и гамма-разнообразие.

12. Какое прикладное значение имеет оценка биологического разнообразия?

Дата добавления: 2014-12-20; просмотров: 45 | Нарушение авторских прав

lektsii.net — Лекции.Нет — 2014-2020 год. (0.007 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав

Источник: https://lektsii.net/1-87256.html

Экология СПРАВОЧНИК

АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ: ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ: При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое

Альфа-разнообразие характеризует богатство видами отдельных сообществ [Whittaker, 1972].

Основными показателями альфа-разнообразия растительности являются два показателя: видовое богатство (species richness) — общее число видов в сообществе; и видовая насыщенность (species density) [Hurlbert, 1971] — среднее число видов на единицу площади.

Одновременный учет видового богатства и видовой насыщенности позволяет получать сопоставимые оценки видового разнообразия при анализе различных сообществ.

Для расчета видовой насыщенности сообщества определяется число видов на каждой геоботанической площадке, относящейся к выделенному фитоценозу; затем рассчитывается насыщенность как среднее арифметическое (или медиана) числа видов на выделенных площадках и считается стандартная ошибка среднего. Видовое богатство сообщества определяется как общее число видов в сообществе по данным маршрутных учетов и описаний пробных площадок.[ …]

АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ — разнообразие внутри местообитания или внутри сообщества на видовом уровне [55]. См. также Разнообразие видовое.[ …]

Альфа- и бета-разнообразие могу! рассматриваться как результат многообразия ниш и местообитаний видов.

Оба типа могут параллельно изменяться Вдоль Некоторых климатических градиентов, например, оба нарастаю! в направлении от прибрежных секвойевых лесов в Глубь континента, к горным территориям, которые охарактеризованы верхней трансектой на рис. 4-2.

При изучении изменения сообществ птиц по градиенту разнообразия от холодных климатов к тропикам Макартур обнаружил известную независимость этих двух типов.

Альфа-разнообразие для птиц, тесно связанное, как мы уже отмечали, со структурой растительности, оказалось не намного выше в тропиках по сравнению с лесами умеренной полосы. В то же время бета-разнообразие возрастало в тропиках, и притом резким скачком.

В ЭТОМ различии проявилось существование так называемой !очкй насыщения, которая означает максимально возможное разделение пространства ниши для птиц при данной структуре растительности. Эволюция в тропиках не ведет к увеличению альфа-разнообразия выше уровня насыщения, но обеспечивает внедрение дополнительного числа видов ВДоль градиентов среды путем дифференциации месМобйтаний и сужения распределения местообитаний, что й Приводит к возрастанию бета-разнообразия.[ …]

Альфа-разнообразие (alpha diversity). Богатство видами конкретных сообществ. Показатели альфа-разнообразия: видовое богатство — общее число видов в сообществе; и видовая насыщенность — среднее число видов на единицу площади [Whittaker 1960, 1972, 1977].[ …]

Бета-разнообразие характеризует изменчивость показателей альфа-разнообразия в пространстве — по градиентам факторов среды или при переходе от одного типа сообщества к другому. Обычно бета-разнообразие оценивается через индексы сходства и индексы гетерогенности [Мэгарран, 1992].

Кроме того, в качестве показателя бета-разнообразия растительного покрова можно использовать диапазоны варьирования растительности по первым осям ординационных диаграмм, выраженные в стандартных отклонениях (примеры см.: [Оценка…, 2000]).

Однако следует помнить, что такая оценка в значительной степени лишь ориентировочна, поскольку на первые оси при любом методе ординации приходится не более 60-70% общего варьирования растительности.[ …]

БЕТА-РАЗНООБРАЗИЕ — показагель, измеряющий степень дифференцированное™ видов по градиентам местообитания, т. е. скорость изменения флористического состава фитоценоза по пространственным и экологическим градиентам ландшафта [48]. Ср. Альфа-разнообразие и Гамма-разнообразие.[ …]

Бета-разнообразие (beta diversity). Индекс разнообразия между местообитаниями [Whittaker 1960, 1977], изменчивость альфа-разнообразия при переходе от одного типа сообщества к другому.[ …]

Альфа-разнообразие различных сообществ

Для оценки этих мер разнообразия Уилсон и Шмида выбрали четыре критерия: число смен сообществ, аддитивность, независимость от альфа-разнообразия и независимость от чрезмерного размера выборки. Степень измерения каждым индексом смены видов оценивалась путем расчета -разнообразия для двух гипотетических градиентов, один из которых однороден (т. с.[ …]

Третье свойство — независимость от альфа-разнообразия — было проверено путем использования /3 для сравнения двух градиентов, идентичных во всем, за исключением того, что одни вдвое богаче видами, чем второй. Этого теста не выдержал только индекс 0С. Без такой независимости невозможно сравнивать -разнообразие богатых и бедных видами сообществ.[ …]

Количество видов на учетных площадках (альфа-разнообразие) варьирует от 20 до 31. Проективное покрытие составило 75-100 %, а с учетом ярусности на отдельных участках — более 100 %. Видовой состав, горизонтальное распределение и ярусность сильно меняются.

Это зависит от степени нарушенности почвогрунта, стадии сукцессии и рекреационной нагрузки. Наиболее типичны сообщества, находящиеся на начальных стадиях сукцессии, а потому представлены в основном однолетними растениями.

Иногда можно наблюдать задернелые, остепненные участки с доминирующими луговыми злаками, бобовыми, однолетними и многолетними сорными растениями (Elytrigia repens (L.) Nevsky., Poa pratensis L., Festuca pratensis Fluds., Artemisia vulgaris L., Achillea millefolium L., Matricaria perforata Merat., Linaria vulgaris Mill.

, Lepidium ruderale L., Sisymbrium officinale (L.) Scop., Berteroa incana (L.) DC). Иногда встречаются ядовитые растении (Conium maculatum L., Solanum nigrum L., Datura stramonium L. и др.).[ …]

Помимо наиболее близкого для большинства биологов определения биологического разнообразия, как количества видов, обитающих на определенной территории, сущест ет немало других определений, связанных с разнообразием биологических сообществ на разных иерархических уровнях их организации и в разных географических масштабах [НеИтапп, Бо у1ег, 1999].

Эти определения используют для проверки теории о том, что увеличение разнообразия на разных уровнях приводит к увеличению стабильности, продуктивности и устойчивости сообществ к инвазии чужеродных видов [ГШпап, 1999].

Число видов в отдельном сообществе обычно описывается как богатстю видов или альфа-разнообразие и используется для сравнения биоразнообразия в различных географических регионах или биологических сообществах.[ …]

Необходимость в определении сообщества и установлении его границ возникает при любом изучении экологического разнообразия. Введенное Уиттекером (Whittaker, 1972, 1977) понятие инвентаризационного разнообразия помогает решить эту проблему. Самый низкий — точечное разнообразие, т. е.

разнообразие в микроместообитании или в выборке, полученной из однородного местообитания. Следующий уровень — «лшя-разнообраше, относящееся к более крупным единицам типа острова или ландшафта.

Если гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков альфа-разнообразия, то эпсилон-, или региональное, разнообразие (четвер тая категория) — общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия.[ …]

НАСЫПЬ — искусственное возвышение из грунта или сыпучих отходов производства. Часто Н. используется для удержания отходов. НАСЫЩЕННОСТЬ ВИДОВАЯ — число видов на единицу площади (объема), являющееся основной единицей альфа-разнообразия. Н.в. отражает емкость среды, так как в экстремальных условиях (пустыни, солончаки) численность видов падает до минимума.[ …]

Хотя эти категории соответствуют довольно определенному масштабу (местообитание, ландшафт, биогеографическая область), подход легко видоизменить. Например, при учете насекомых бывает полезно определить одно растение как единицу альфа-разнообразия.

Тогда лист будет площадью точечного разнообразия, группа растущих вместе деревьев — территорией гамма-разнообразия, а лес в целом — областью эпсилон-разнообразия.

Лотон (Lawton, 1976, 1978, 1984), в частности, изучал разнообразие насекомых, питающихся папоротником-орляком на уровне одной вайи, компактной заросли, страны и континента, а Саутвуд и Кеннеди (Southwood, Kennedy, 1983) рассматривали деревья как острова. Бигон с соавторами (Begon et al.

, 1986) отмечал, что «определение сообшества соответствует любому размеру, масштабу и уровню в иерархии местообитания», приводя примеры трех масштабов: флора и фауна пищеварительного тракта оленя, буково-кленового леса, где обитает этот олень, и биома умеренных лесов Северной Америки.

Каждую из этих категорий вполне допустимо рассматривать как сообщество. Инвентаризационное разнообразие можно измерять любым из способов, описанных в гл. 2. Близкая идея дифференцирующего разнообразия, определяемого как разница между площадями точечного, альфа- или гамма-разнообразия, рассматривается в гл. 5.[ …]

Показатели биоразнообразия для трех регионов, стремя горнъти пиками в каждом. Каждая буква представляет популяцию вида. Некоторые виды обнаруживаются только на одной горе, а другие — на двух или трех. Для каждого региона показано альфа-, бета- и гамма-разнообразие. Если средств хватает для защиты только одного горного массива, следует выбрать регион 2, поскольку здесь наибольшее общее разнообразие. Однако если возможно защитить только одну гору, то ее следует выбрать в регионе 1, поскольку здесь наивысшее локальное альфа-разнообразие, т. е. наибольшее среднее число видов на пик. Каждая вершина в регионе 3 обладает более ограниченным набором видов, чем горы в двух других регионах, что показывает ее вы сокие показатели бета-разнообразия. В целом регион 3 обладает более низким приоритетом для охраны.

Источник: https://ru-ecology.info/term/1067/

Лекция 7

АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ: ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ: При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое

ТЕМА: Биологическоеразнообразие и методы оценки егосостояния

Цель лекции:сформироватьпредставление о существующих методахоценки биологического разнообразия.

ПЛАН

1. Измерение иоценка биологического разнообразия.

2.Параметры биологического разнообразия(альфа-разнообразие).

3. Применениепоказателей разнообразия.

Конспектлекции

1. Измерение иоценка биологического разнообразия

Контроль надбиологически разнообразием требуетего измерения, а измерение только тогдастановится возможным, когда качественныепризнаки могут быть описаны количественно,в величинах, которые можно сравнивать.

Оцениваниебиологического разнообразия имеетважное прикладное значение, так как:

1) позволяетконтролировать сохранение генетическогопотенциала;

2) дает представлениео состоянии экосистем на определеннойтерритории;

3) служит основойдля разработки системы менеджментаотдельных видов.

2. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)

В 1960 году Р.Уиттекер предложил понятия a-,b-,g-разнообразия для того, чтобы не путатьразнообразие внутри одного местообитанияили региона с разнообразием ландшафтаили региона, который содержит несколькоместообитаний.

a-разнообразие– разнообразие внутри местообитанияили одного сообщества.

b-разнообразие– разнообразие между местообитаниями.

g-разнообразие– разнообразие в обширных регионахбиома, континента, острова и т. д.

В 1979 году. Крюгери Тейлор добавили к этой классификацииеще D-разнообразие.

D-разнообразие– разнообразие,определяемое изменениями климатическихфакторов, что выражается в сменерастительных зон, провинций и т. д.

Понятие«биоразнообразия», хотя и являетсясложным, многогранным и достаточнонеопределенным, описывается двумякомпонентами: числом видов и ихотносительным обилием.

Разнообразиепринято оценивать либо путем подсчетавидов, измерения их относительногообилия, либо мерой, объединяющей этидва компонента. Однако оценка разнообразиятолько простым подсчетом видовмалоинформативна, так как ни односообщество не состоит из видов равнойчисленности.

Из общего числа видовкакого-либо трофического уровня илисообщества в целом обычно лишь немногиебывают доминирующими,т. е. имеютзначительную численность (большуюбиомассу, продуктивность или другиепоказатели), подавляющая же частьотносится к редким видам (т. е. имеетнизкие показатели «значимости»).

Такимобразом, большинство видов в сообществемалочисленны, численности другихумеренны и лишь немногие обильны.

При оценкеальфа-разнообразия принимаются вовнимание два фактора: видовоебогатство и выравненность обилий видов.

Видовое богатство числовидов, для сравнения отнесенное копределенной площади.

Выравненность равномерностьраспределения видов по их обилию всообществе.

Для оценкиальфа-разнообразия можно прибегнуть кпостроению графиков видового обилияили воспользоваться методами нахожденияиндексов видового богатства — соотношениемежду числом видов и показателемзначимости: численностью, биомассойили продуктивностью.

В настоящее времяпредложено более 40 индексов, которыепредназначены для оценки биоразнообразия.Индексы, применяемые в анализе разнообразиясообществ, должны удовлетворять следующимтребованиям:

1) разнообразиесообщества тем выше, чем больше в немколичество видов;

2) разнообразиесообщества тем выше, чем выше еговыравненность.

Большинстворазличий между индексами, измеряющимибиоразнообразие, заключается в том,какое значение они придают выравненностии видовому богатству.

3.Применение показателей разнообразия

Главныепотенциальные области примененияиндексов разнообразия – охрана природыи мониторинг. В основе использованияоценок разнообразия в этих областяхлежат два положения:

1) богатые видамисообщества устойчивее бедных видами;

2) уровень загрязнениясвязан со снижением разнообразия иизменением характера видовых обилий.

При этом в охранеприроды обычно используются показателивидового богатства, а в экологическоммониторинге – индексы и модели видовыхобилий.

В экологическихисследованиях показатели разнообразияпри­меняются в самых различных целях.Они с успехом были исполь­зованы вработах Макартура и его последователейпри изучении конкуренции у птиц,насыщенности и степени перекрыванияих экологических ниш. Была выясненазависимость разнообразия птиц отразнообразия некоторых элементовместообитания и других эко­логическихфакторов.

Показателиразнообразия применяются в сравнениинаселения разных стадий, сезоннойдинамики сообществ, для экологическойоценки различных видов, характера ихраспределения по разным местообитаниям,измерения степени пищевой специализацииви­дов, для измерения разнокачественностипищевого рациона вида. Показателиразнообразия также успешно применяютсяпри оценке загрязнения водоемов итерриторий, в частности при сравненииучастков в градиенте загрязненияназемных экосистем.

Источник: https://studfile.net/preview/5788411/page:15/

Категории разнообразия

АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ: ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ: При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое

Применительно к синэкологическим и биогеографическим задачам предложена система категорий разнообразия, формирование которой связано прежде всего с трудами Уиттекера. В системе представлений Уиттекера (табл.

) интересно его подразделение форм разнообразия на инвентаризационное и дифференцирующее. Инвентаризационное — оценка разнообразия сообщества как единого целого.

Дифференцирующее — сравнение, оценка варьирования между сообществами разного масштаба.

Таблица. Уровни и типы разнообразия по Уиттекеру

Инвентаризационное разнообразие Дифференцирующее разнообразие
Парцелла 1. Точечное разнообразие, или разнообразие субвыборки (для небольших проб или микроместообита-ний в пределах сообщества) 2. Мозаичное разнообразие или внутреннее бета-разнообразие (изменение между частями мозаичного сообщества)
Сообщество 3. Альфа-разнообразие, или внутреннее разнообразие местообитания (для образца, представляющего сообщество, рассматриваемое в качестве гомогенного) 4. Бета-разнообразие, или разнообразие местообитаний (изменение вдоль градиента среды между различными сообществами и в пределах сообщества)
Катена, ландшафт 5. Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества)
Регион 6. Дельта-разнообразие, или географическая дифференциация (изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями)
Биом 7. Эпсилон-разнообразие (для крупной географической территории, включающей различные ландшафты)

Альфа-разнообразие — совокупность показателей сложности сообщества, собственно разнообразие в узком смысле.

Среди параметров альфа-разнообразия выделяются две группы: видовое богатство (число видов) и соотношение количественных выражений их участия в данном сообществе или в распределении ресурсов (по численности, биомассе и т.д.).

В настоящее время широко используется весьма много индексов разнообразия и выравненности. Их достаточно полный обзор недавно сделала Магэррэн.

В число параметров альфа-разнообразия по существу следует включать и такие показатели видовой структуры, как индексы доминирования, кривые доминирования-разнообразия, рангового распределения видов, нарастания числа видов с увеличением объема выборки и т.д. Очевидно, показатели альфа-разнообразия можно рассчитывать на основе не только видов, но и адаптивных форм.

Менее отчетлив смысл бета-разнообразия. Обычно его определяют через альфа-разнообразие — как степень дифференцированности распределения видов или скорость изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиента среды.

Простейший показатель бета-разнообразия — отношение числа видов во всех сообществах к среднему числу видов на сообщество. Очевидно, бета-разнообразие может быть измерено и через число, соотношение, степень сходства синэкологических структур, синтаксонов в конкретном градиенте среды.

В качестве показателей бета-разнообразия могут быть названы индексы биотической дисперсии, или контрастности, рассчитываемые как сходство по обилию видов в пределах серии сообществ.

Категория гамма-разнообразия в настоящее время определяется весьма нечетко и неоднозначно, в том числе как аналоги альфа-разнообразия в большем пространственном масштабе, например как соотношение видов в локальной биоте, в пределах целого ландшафта.

Основой категории гамма-разнообразия в его исходном смысле, по Уиттекеру, целесообразно считать ландшафтный профиль или катену с возможно более полным набором структурных частей. При этом особенно важными показателями могут быть соотношения, уровни контрастности между характеристиками биоразнообразия, в частности видового богатства плакорных и интразональных элементов ландшафта.

В то же время в ряде работ отчетливо стремление распространить это понятие на биогеографический аспект (в котором наряду с экологическими факторами играют роль и историко-эволюционные). Например, связать категорию гамма-разнообразия с крупными частями биома или биогеографическими регионами. Однако, если исходить из предложений Уиттекера (табл.

), то этому масштабу явлений должны соответствовать иные категории, в частности дельта-разнообразие — показатель отражающий градиент разнообразия между географическими регионами, например между частями природной зоны. Можно выделить и еще более высокий уровень, соответствующий целым природным зонам — биомам (как сообществам высшего ранга).

Соответствующую ему категорию целесообразно именовать эпсилон-разнообразием. Варьирование показателей эпсилон-разнообразия будет отражать глобальный градиент разнообразия в системе зонально-поясных биомов.

Кроме того, Уиттекер выделяет еще две формы. Одна из них точечное разнообразие (англ. point diversity) — вариант альфа-разнообразия в пределах одного гомогенного участка, пробной площади, внутри биотопа, сообщества.

Он также выделяет две формы бета-разнообразия: в серии группировок внутри единого сообщества (мозаичное разнообразие) и в серии разных сообществ — between-habitat diversity.

Эти дополнительные варианты альфа- и бета-разнообразия не имеют четких критериев и могут рассматриваться лишь как некая расшифровка смысла основных категорий.

Методические и методологические аспекты биологического разнообразия весьма интенсивно обсуждаются в современной экологии и биогеографии. Разрабатываются методы измерения и ординации разнообразия, типология и классификация его категорий.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/13_170826_kategorii-raznoobraziya.html

Методы измерения биоразнообразия. для изучения изменений биоразнообразия во времени необходим мониторинг биоразнообразия – регулярные, проводимые через. — презентация

АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ: ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ: При оценке альфа-разнообразия учитываются два фактора: видовое

1 МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

2 Для изучения изменений биоразнообразия во времени необходим мониторинг биоразнообразия – регулярные, проводимые через определенный промежуток времени, его исследования. Первый этап изучения биоразнообразия – составление видовых списков (качественное изучение фауны).

Для оценки степени полноты видовых списков можно использовать кривые обнаружения видов: по оси абсцисс откладывается период исследований (человеко-часы, человеко-дни), по оси ординат – число видов в видовом списке.

Через какое-то время график образует плато – значит большая часть видов уже обнаружена.

3 Для точного определения изменений в разнообразии недостаточно качественных данных (списки видов), а необходимы количественные данные по численности особей входящих в сообщество видов. Для получения таких данных проводят учеты видов. Методы проведения учетов могут подразделяться на: 1.

Абсолютные учеты – подсчет всех особей, обитающих на данной территории. 2. Метод учетных площадок – подсчитываются особи на нескольких площадках, затем данные экстраполируются на всю изучаемую территорию. 3.

Метод учетных маршрутов – учитываются особи вдоль маршрута движения наблюдателя, затем данные пересчитываются на всю исследуемую территорию. 4. Специальные методы учета – используются для групп, которые невозможно учитывать иными мнениями – методы ловушка-линий и др.

Для дальнейших исследований, как правило, используются не абсолютное число особей, а относительное обилие – экземпляры на площадь или объем, экземпляры на ловушкасутки и т.п.

4

5 При оценке альфа-разнообразия принимаются во внимание два фактора: ВИДОВОЕ БОГАТСТВО и ВЫРАВНЕННОСТЬ ОБИЛИИ ВИДОВ. Видовое богатство — число видов, для сравнения отнесенное к определенной площади. Выравненность — равномерность распределения видов по их обилию в сообществе. Гипотетические сообщества с разной выравненностью

6 Методы построения графиков видового обилия График ранг/обилие — один из способов представления данных по обилию видов. Ось абсцисс — ранг вида (порядковый номер ранжированного по обилию вида). Виды располагаются в ряду данных в порядке возрастания обилии.

Ось ординат — обилие вида (число особей). Этот график используют при анализе геометрических рядов. Линия, соединяющая точки или проходящая близко от них, названа Уиттекером кривой доминирования разнообразия.

Пиянка предложено другое название — кривая значимости видов

7 Динамика разнообразия сообществ птиц в рекреационных зонах г. Ростова-на-Дону: на Левом берегу Дона зимой (1) и весной (2). зимой в парках (3) и в Ботаническом саду (4)

8 Частотное распределение устанавливает зависимость между числом особей каждого вида и числом видов. Ось абсцисс — количество особей. Ось ординат — количество видов.

9 Этот же график используется при логарифмически нормальном распределении, ось абсцисс при этом представлена в логарифмическом масштабе.

Типичный график, применяемый в случае модели «разломанного стержня», когда по оси ординат откладывается относительное обилие в линейном масштабе, а по оси абсцисс — порядок видов (ранг) в логарифмическом масштабе от наиболее к наименее обильным (обратное ранговое распределение).

Можно использовать по оси ординат накопленное обилие, выраженное в %, в зависимости от логарифма порядкового номера вида (ранга вида).

10 Распределения накопленных обилий в зимних сообществах птиц в рекреационной зоне на Левом берегу Дона (1) и Ботаническом саду (2) г. Ростова-на-Дону

11 Типы графиков в анализе видового разнообразия

12 Кривую доминирования-разнообразия можно использовать для оценки влияния нарушений на видовую структуру.

Чем круче падает кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов.

Кривые доминирования-разнообразия сообществ птиц из окрестностей Среднеуральского медеплавильного завода в трех зонах: 1 — контрольной (20 км от завода); 2 — буферной (4 км); 3 — импактной (1,5 км)

13 Модели распределения видового обилия Для анализа разнообразия необходимо учитывать следующие основные теоретические распределения: 1) геометрическое 2) логарифмическое 3) логарифмически-нормальное (лог-нормальное) 4) распределение, описываемое моделью «разломанного стержня» Мак- Артура.

14

15 Геометрический ряд Рассмотрим ситуацию, в которой вид-доминант захватывает часть k некоего ограниченного ресурса, второй по обилию вид захватывает такую же долю k остатка ресурса, третий по обилию k от остатка и т. д., пока, ресурс не будет разделен между всеми видами (S).

Если это условие выполнено и если обилия видов (выраженные, например, их биомассой или числом особей) пропорциональны используемой доле ресурса, распределение этих обилий будет описываться геометрическим рядом (или гипотезой преимущественного захвата ниши).

В геометрическом ряду обилия видов от наибольшего к наименьшему выражаются формулой

16 Поскольку отношение обилия каждого вида к обилию предшествующего вида всегда постоянно, график зависимости логарифма обилия от ранга вида будет прямой линией. Построение такого графика самый простой метод выяснения, соответствует ли исследуемый массив данных геометрическому ряду.

Полевые данные показывают, что распределение обилий видов по типу геометрического ряда обнаруживается преимущественно в бедных видами (и часто суровых) местообитаниях или на очень ранних стадиях сукцессии.

В ходе сукцессии (или по мере улучшения условий) характер распределения обилий видов постепенно приближается к лог-ряду.

17 Логарифмический ряд

18 Модель логарифмического ряда была первой попыткой математически описать отношение между числом видов и числом особей этих видов.

Хотя сначала она просто использовалась из-за хорошего соответствия эмпирическим данным, ее широкое применение, особенно в энтомологических исследованиях, привело к детальному анализу свойств такого распределения.

Можно предположить, что геометрический ряд соответствует ситуации, когда виды проникают в ненасыщенное биотический местообитание через равные интервалы времени, захватывая части оставшегося на их долю гиперпространства ниши.

Лог-ряд, напротив, будет описывать такое положение, когда интервалы между заносом видов случайные, а не регулярные. Малое число обильных видов и большая доля «редких», предполагаемые моделью лог-ряда, говорят о наибольшей вероятности такого распределения (как и в случае геометрического ряда) в ситуациях, где экология сообщества определяется одним или немногими факторами.

19 Логарифмически нормальное распределение Для большинства сообществ характерно лог- нормальное распределение обилий видов, но обычно эта модель указывает на большое, зрелое и разнообразное сообщество. Такое распределение характерно для систем, в которых величина некоей переменной определяется большим числом факторов.

Эта модель впервые была применена к распределению обилий видов Престоном. На разнообразном эмпирическом материале он показал, что частоты видов в больших выборках распределены в соответствии с логарифмически-нормальным законом.

По разработанной им методике в частотные классы группируются виды с числом особей, заключенным в промежутках, которые ограничены числами геометрической прогрессии. Престон нанес на ось обилия видов в масштабе логарифма по основанию 2 (Log 2 ) и назвал получившиеся классы октавами. Для описания модели можно использовать любое основание логарифма.

На графике распределения частот видов по полученным таким способом классам численности соответствуют известной кривой нормального распределения, усеченной слева, в области частот редких видов. Распределение обычно записывается в форме:

20

21 Однако если данные, которым соответствует кривая, получены из ограниченной выборки, то левая её часть (т. е. редкие, неучтенные виды) будет выражена нечетко. Престон назвал такую точку усечения кривой слева «линией занавеса».

«Линия занавеса» может сдвигаться влево при увеличении объема выборки. На рисунке она указана стрелкой. Для большинства выборок выражена только часть кривой справа от моды. Только при огромном количестве данных, собранных на обширных биогеографических территориях, прослеживается полная кривая.

S — образная кривая указывает на сложный характер дифференциации и перекрывания ниш.

Большинство видов в природных открытых экосистемах существует в условиях соревнования за ресурсы, а не на условиях прямой конкуренции; множество адаптации дает возможность делить ниши без конкурентного исключения из местообитания. Эта модель наиболее вероятна для ненарушенных сообществ.

22

23 Распределение по модели «разломанного стержня Мак-Артура Мак-Артур в 1975 г.

предложил три гипотетических распределения особей по видам в сообществе, основанных на различных типах взаимоотношений ниш разных видов: 1) ниши видов в сообществе не перекрываются, но тесно прилегают друг к другу; 2) ниши видов частично перекрываются: 3) ниши видов не перекрываются и разделены промежутками.

Наиболее подробно Мак-Артур исследовал свойства первого гипотетического сообщества. Он сравнил разделение пространства ниши в пределах сообщества со случайным и одновременным разламыванием стержня на S кусков. S видов разделяют среду случайно между собой так, что они занимают неперекрывающиеся ниши.

При этом число особей каждого вида пропорционально ширине ниши. Эта модель рассматривает только один ресурс. Она отражает более равномерное его разделение, чем модель лог-нормального распределения, логарифмического и геометрического распределений. Распределение по модели «разломанного стержня» характеризуется только одним параметром S (числом видов) и сильно зависит от объема выборки.

24 Модель Мак-Артура предполагает; что пространство ниш поделено на случайные, соприкасающиеся, но не перекрывающиеся участки.

Такое распределение характерно для сообществ с интенсивной межвидовой конкуренцией, территориальным поведением, например, для лесных птиц.

Лучше всего использовать модель «разломанного стержня» для доказательства большей выравненности обилии видов в определенном сообществе.

25 Индексы биоразнообразия (Альфа-разнообразие) В настоящее время предложено более 20 индексов, которые предназначены для оценки биоразнообразия. Индексы, применяемые в анализе разнообразия сообществ, должны удовлетворять следующим основным требованиям: 1.

Разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов. 2. Разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность.

Большинство различий между индексами, измеряющими биоразнообразие, заключается в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.

26 Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе простых показателей видового разнообразия: индекса видового разнообразия Маргалефа и индекса видового разнообразия Менхиника Индексы видового богатства Достоинство этих индексов — легкость расчетов. Большая величина индекса соответствует большему видовому разнообразию.

27 Для оценки видового разнообразия Кемптоном и Тейлором в 1976 г. был предложен индекс Q, учитывающий распределение видовых обилий и не требующий соответствия какой-либо модели.

Этот индекс представляет собой меру межквартильного наклона кривой накопленного видового обилия и обеспечивает измерение разнообразия сообщества, не отдавая предпочтения ни очень обильным, ни очень редким видам.

По оси абсцисс откладывается обилие видов в логарифмическом масштабе (log 10 ), а по оси ординат — накопленное число видов. Индекс Q угол Q между двумя квартилями. Если выборки малы, индекс Q может смещаться относительно генерального параметра.

Однако эта ошибка невелика, если в выборку попадает более 50% всех видов. Некоторые ученые считают, что Q = а логарифмического распределения. Для лог-нормальной модели

28 Индексы, основанные на относительном обилии видов Эту группу индексов называют индексами неоднородности, так как они учитывают одновременно оба параметра разнообразия: выравненность и видовое богатство.

Индексы, основанные на относительном обилии видов, относятся к непараметрическим, поскольку они не требуют никаких предположений о распределениях. Их применение углубляет оценки биоразнообразия по сравнению с индексами видового богатства, которые опираются лишь на один параметр.

Выделяют две категории непараметрических индексов: 1) индексы, полученные на основе теории информации (информационно- статистические) ; 2) индексы доминирования.

29 Индекс Шеннона Шеннон в 1949 г. вывел функцию, которая стала называться индексом разнообразия Шеннона. Расчёты индекса разнообразия Шеннона предполагают, что особи попадают в выборку случайно из «неопределенно большой» (т. е.

практически бесконечной) генеральной совокупности, причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (р i = 1 / N).

Она уменьшается по мере того, как, частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении. Индекс Шеннона рассчитывается по формуле: где величина pi — доля особей i-го вида.

В выборке истинное значение pi неизвестно, но оценивается как n i /N. Таким образом, формулу можно представить в следующем виде: n i -число особей i-того вида, N — общее число особей.

30 Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключаются, прежде всего, в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества. При расчете индекса Шеннона часто используется двоичный логарифм, но приемлемо также использовать и другие основания логарифма (десятичный, натуральный).

Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Для проверки значимых различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона Хатчесон предложил использовать параметрический критерий Стьюдента: Число степеней свободы определяется по уравнению: где N1 и N2 — общее число видов в двух выборках.

31 На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненности Е (отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному) еще называемый мерой Пиелу: E колеблется от 0 до 1, причем E = 1 при равном обилии всех видов.

32 Индекс Бриллуэна Не всегда исследователи способны гарантировать случайный отбор объектов в выборочную совокупность или учесть все виды сообщества. Это происходит обычно из-за несовершенных методов отлова животных. Подходящей формой информационного индекса в таких случаях может быть индекс Бриллуэна.

определяемый по формуле: ni -число особей i-того вида, N — общее число особей. Значок «!» означает факториал. Например, 4! = 4 х Зх 2 х 1 = 24. Индекс Бриллуэна дает сходную с индексом Шеннона величину разнообразия, редко превышая 4.5. Однако при оценке одного и того же массива данных его величина ниже индекса Шеннона.

Это объясняется тем, что в нем нет неопределенности, свойственной индексу Шеннона. Выравненность определяется по формуле:

33 Меры доминирования Меры доминирования уделяют основное внимание обилию самых обычных видов, а не видовому богатству. Лучшим среди индексов доминирования считается индекс Симпсона.

Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества к разным видам, формулой: Для расчета индекса используется формула, соответствующая конечному сообществу: где n i число особей i-го вида, а N- общее число особей. По мере увеличения D разнообразие уменьшается.

Поэтому индекс Симпсона часто используют в форме (1 — D). Эта величина носит название «вероятность межвидовых встреч» и варьирует и пределах от 0 до 1. Многие авторы считают, что наилучшая мера доминирования -это «индекс полидоминантности»:

34 В 1967 г. Макинтош предложил рассматривать сообщество как точку в 5- мерном гиперпространстве с координатами n1, п 2…, ns).

Тогда евклидово расстояние такого сообщества от начала координат можно использовать как меру его разнообразия: Мера разнообразия Макинтоша Индекс Макинтоша U сам по себе не является индексом доминирования, однако, используя его, можно рассчитать меру разнообразия D или доминирования: Далее можно рассчитать выравненность:

35 Индекс Бергера-Паркера — одна из мер доминирования. Его достоинство — простота вычисления. Индекс Бергера-Паркера выражает относительную значимость наиболее обильного вида: где N max — число особей самого обильного вида.

Увеличение величины индекса Бергера-Паркера, как и индекса Симпсона, означает уменьшение разнообразия и увеличение степени доминирования одного вида. Поэтому обычно используется величина, обратная индексу Бергера-Паркера 1/d.

Этот индекс независим от количества видов, но на его величину оказывает влияние объем выборки. Некоторые исследователи считают этот индекс лучшей мерой разнообразия.

36 Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов (по Мэгарран) Формирование выборок. Анализируемые выборки должны быть репрезентативны, достаточно велики и одинаковы по объему, сформированы с соблюдением правил случайного отбора. Графический анализ данных.

Необходимо построение графиков рангового распределения обилий, которые позволят получить первое представление о модели распределения. Проверка соответствия эмпирических данных теоретической модели.

В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной задачей, часто бывает полезно формально оценить соответствие эмпирических распределений основным моделям видового обилия. Результаты подтвердить с помощью критериев согласия, используя графики рангового распределения обилий и сравнивая их с ожидаемым распределением.

Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества подвергаются действию средового стресса. Расчет индексов разнообразия. Видовое богатство и доминирование рассчитываются по индексам Маргалефа и Бергера-Паркера. Легкость вычисления и интерпретации — их большое преимущество.

Затем определяется параметр а логарифмического распределения. Это стандартная статистическая мера разнообразия. Вместо него можно использовать индекс Q. Для сравнения с результатами исследований других авторов бывает полезным определение индекса Шеннона.

37 Проверка статистических гипотез. Когда выборки представлены несколькими повторностями, для проверки значимости различий между сообществами необходимо использовать дисперсионный анализ.

Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнообразия.

По этой причине более информативным может оказаться использование индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и прикладной точек зрения.

38 Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных но присутствию или отсутствию видов.

Мера Уиттекера описывается формулой: где S — общее число видов, зарегистрированных в системе, α — среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента: где g(H) — число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, a l(H) — число видов, утраченное на том же трансекте. Меры Ратледжа.

Учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов: где S — общее число видов во всех выборках, а r — число пар видов с перекрывающимся распределением.

39 Мера β I основана на теории информации и была упрошена для качественных данных и равного размера выборок: где e i — число выборок вдоль трансекта, в которых представлен (i-й вид, α i — видовое богатство i -ой выборки, а Мера Уилсона и Шмиды β T включает те же элементы утраты (l) и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок а, входящее в меру Уиттекера: Все б мер сходства были оценены Мэгарран по 4-м критериям с целью определить лучший показатель. Большинству критериев удовлетворяет мера Уиттекера β w

40 Основные индексы общности для видовых списков Самый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков — расчет коэффициентов сходства или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды.

41 Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных признаков; сумму (b + с) называют числом несовпадений; а — числом положительных и d — числом отрицательных совпадений. Все известные индексы общности распадаются на две группы в зависимости от того, учитывают они или игнорируют число отрицательных совпадений (d).

Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпадений. Предложено огромное число индексов общности, но чаще в биоценологических, фаунистических и биогеографических работах используются индексы Жаккара и Серенсена-Чекановского.

Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сообществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включают общих видов.

42 Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения

43 Индексы общности, учитывающие негативные совпадения, используются обычно при сравнении коллекций, когда известны полные видовые списки. Применение этой группы индексов в экологических и биогеографических исследованиях подвергалось серьезной критике.

Ограниченное использование индексов, учитывающих отрицательные совпадения, связано с их большой зависимостью от редких видов, которые могут не попадать в выборки.

Наиболее распространенными из индексов, учитывающих отрицательные совпадения, являются коэффициент простого совпадения или индекс Сокапа-Майченера: и индекс общности Барони — Урбани и Бюссера :

44 Индекс общности для количественных данных Наиболее приемлемо использование в экологических исследованиях коэффициента Серенсена: где aN общее число особей на участке A, bN — общее число особей на участке B, jN -сумма наименьших из двух обилий видов, встреченных на обоих участках. Так, если 12 особей вида были найдены на участке А и 29 особей того же вида на участке В, подсчитывая jN, следует взять величину 12.

Источник: http://www.myshared.ru/slide/1265615/

Scicenter1
Добавить комментарий