АНАЛИЗ БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ: СРАВНЕНИЕ, СХОДСТВО, СООТВЕТСТВИЕ СООБЩЕСТВ

Защиты растений экологии и ландшафтного строительства учебное пособие для проведения практических занятий

АНАЛИЗ БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ: СРАВНЕНИЕ, СХОДСТВО, СООТВЕТСТВИЕ СООБЩЕСТВ

Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году.

Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия — оценка изменений видового разнообразия вдоль сре­дового градиента. Другой путь его определения — сравнение видово­го состава различных сообществ.

Чем меньше общих видов в сооб­ществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рас­сматривающих степень различий видового состава выборок, место­обитаний или сообществ.

Вместе с мерами оценки внутреннего раз­нообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.

Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия

Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.

Мера Уиттекера описывается формулой:

ΒW = S_ 1

α

где S — общее число видов, зарегистрированных в системе: α -среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

Применение показателей разнообразия

Главные потенциальные области применения индексов разнооб­разия — охрана природы и мониторинг. В основе использования оце­нок разнообразия в этих областях лежат два положения:

1) богатые видами сообщества устойчивее бедных видами;

2) уровень загрязнения связан со снижением разнообразия и изменением характера видовых обилий.

При этом в охране природы обычно используются показатели видового богатства, а в экологическом мониторинге — индексы и модели видовых обилий.

В экологических исследованиях показатели разнообразия при­меняются в самых различных целях. Они с успехом были исполь­зованы в работах Макартура и его последователей при изучении конкуренции у птиц, насыщенности и степени перекрывания их эко­логических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц от разнообразия некоторых элементов местообитания и других эко­логических факторов.

Джейкобе в 1975 году обобщил результаты многих исследова­ний влияния экологических факторов на разнообразие сообществ и установил следующее.

  1. Пространственная гетерогенность увеличивает разнообразие.

  2. Температурная гетерогенность может уменьшать и увеличивать разнообразие в зависимости от суровости климата и других факторов.

  3. Стрессовые условия среды обычно отрицательно связаны с разнообразием.

  4. При повышении конкуренции в относительно небольшой пе­риод времени разнообразие может уменьшаться, но при ее наличии в течение периода, достаточного для протекания эволюционных преобразований (видообразование), разнообразие может увеличиваться.

  5. Враги действуют как конкуренция, их эффект на разнообразие зависит от интенсивности и длительности их воздействия и от влияния врагов на конкуренцию среди жертв.

  6. Влияние интенсивности потока энергии через сообщество и объем ресурсов питания могут быть очень важными, но степень и направление их влияния на разнообразие зависят от многих других факторов.

В период сукцессии могут протекать процессы разной направ­ленности при изменении разнообразия.

Показатели разнообразия применяются в сравнении населения разных стадий, сезонной динамики сообществ, для экологической оценки различных видов, характера их распределения по разным местообитаниям, измерения степени пищевой специализации видов, для измерения разнокачественности пищевого рациона вида. Пока­затели разнообразия также успешно применяются при оценке за­грязнения водоемов и территорий, в частности при сравнении участ­ков в градиенте загрязнения наземных экосистем.

Гамма-разнообразие наземных экосистем

Уровень — гамма-разнообразие — относится к более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта по срав­нению с бета-разнообразием.

Затем, если гамма-разнообразие опре­деляется как общее разнообразие группы участков, то эпсилон-разнообразие, или региональное разнообразие, — общее разнообра­зие группы территорий гамма-разнообразия, которое относится к крупным биогеографическим областям.

Наибольший интерес для изучения фитоценохор представляет именно гамма-разнообразие, относящееся к микро-, мезо- и макрокомбинациям растительного покрова, соответствующим урочищам, местностям и ландшафтам в масштабах конкретных геоботанических карт.

Существующие в литературе характеристики гамма-разнообразия мало способствуют его пониманию. В основопола­гающем документе отмечено только, что «экосистемное разнообразие (т. е. гамма-разнообразие) труднее измерить, чем видовое или генетическое, поскольку грани­цы сообществ и экосистем менее дискретны».

Тем не менее, как только постоянный набор критериев используется, чтобы отличить сообщества и экосистемы, их число и распространение могут быть измерены. Б. А.

Юрцев [1992] более определенно различает биохо­рологическое разнообразие как разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы и выделя­ет биохорологические уровни в пределах экотопа, что соответствует бета-разнообразию ландшафта — гамма-разнообразию биогеографи­ческого района — эпсилон-разнообразию. В. С. Безель и др. [1993] определяют, что «исторически сложившееся экосистемное разнооб­разие какого-либо региона, безусловно, способствует стабилизации круговорота веществ и энергии; появление новых ландшафтов резко разрушает их. В результате такие «новые» экосистемы сами высту­пают в качестве потребителя ресурсов, резко обедняя их. В итоге биоразнообразие сокращается на всех уровнях организации, вклю­чая экосистемный».

По определению Б. В. Виноградова, гамма-разнообразие харак­теризует информационную диверсификацию фитоценохор на надбиоценотических ландшафтных уровнях.

Ввиду пространственной неоднородности и многокомпонентности сложных экосистем, наи­более показательной их характеристикой является пространственно-временное распределение биологических, геофизических, структур­ных и функциональных свойств, привязанных к содержательным определителям экосистем.

Согласно Шультру и Риклефсу [1993], гамма-разнообразие мо­жет быть рассчитано следующим образом:

γ = α*β*n

где n — общее число местообитаний или ключевых участков, где α и β — среднее значение на ландшафтную единицу. Очевидно, в этом уравнении γ -разнообразие может увеличиваться, когда α- и β -разнообразия могут остаться постоянными.

Таким образом, Б. Н. Виноградов рассматривает объектом гам­ма-разнообразия фитоценохоры, которые, по определению академи­ка В. Б. Сочавы [1972] являются сложными надбиоценотическими пространственными единицами растительного покрова от простых комбинаций растительности урочищ в масштабах 1:30 000 -1:100 000 до комбинаций растительности ландшафтов в масштабах 1:1 000 000-1:3 000 000.

Основным способом исследования гамма-разнообразия фитоценохор является сочетание стационарных и полустационарных опи­саний пространственных единиц растительного покрова и дешифри­рование их пространственно-временных характеристик по аэрокос­мическим снимкам.

Имеются небольшие опыты такого подхода, не­много проясняющие содержание исследования гамма-разнообразия. F.

Burel [1993] связывает гамма-разнообразие с фрагментацией эко­систем на ландшафтном уровне из-за урбанизации, сельскохозяйст­венного освоения, вырубки лесов, распознаваемых на космических снимках с SPOT.

ВЫПОЛНИТЕ ЗАДАНИЯ

Задача 1. Рассчитайте индекс видового богатства (индекс Маргалефа), если известно, что число особей в выборке составило 259. Выборка представлена 23 видами.

Задача 2. Найдите число особей в выборке, если известно, что выборка состоит из 15 видов, при этом индекс видового богатства Менхиника равен 1,26.

Задача 3. Известно, что условную выборку, взятую в лесном комплексе составляет 781 особь птиц, представленных пятью видами: большая синица – 257 особей, черный дрозд – 152 особи, сойка – 209 особей, овсянка – 84 особи, крапивник – 79 особей. Найдите индекс Шеннона, дисперсию Шеннона, индекс доминирования Бергера-Паркера. Сделайте выводы о состоянии орнитофауны лесного комплекса.

Задача 4. Определите число видов в выборке, если известно, что индекс видового богатства Маргалефа равен 5,538, а число особей в выборке равно 387.

Задача 5. Найти индекс видового богатства Менхиника для выборки из 256 особей, представленных 11 видами.

Задача 6. Условная выборка птиц сделана в селитебной зоне. Она состоит из 419 особей, представленных 7 видами, которые не являются редкими на данной территории, в т.ч.: голубей – 79, скворцов – 59, ласточек – 37, воробьев – 118, ворон – 65, сорок – 34, стрижей – 27. Рассчитать индекс видового разнообразия, дисперсию Шеннона и относительную значимость наиболее обильного вида.

Задача 7. Найдите число видов в выборке, если известно, что индекс видового богатства Маргалефа равен 5,538, а число особей равно 387.

Задача 8. Найти индекс Маргалефа для выборки, в которой 17 видов млекопитающих представлены 795 особями.

Задача 9. Каково число особей, если известно, что индекс видового богатства Менхиника равен 1,7, а число видов – 312.

Задача 11. Используя индекс видового разнообразия Симсона, расчитайте видовое разнообразие лиственного леса, если если его биоциноз включает: дуб – 73; береза – 50; боярышник – 12; белка – 26; заяц русак – 43 особей

Задача 12. Вычислите индекс видового разнообразия природного заповедника, если его биогециноз включает следующие виды занесенные в красную книгу:

— жужелица кавказская 113,

— кавказская лесная кошка 87,

— жук олень 98,

— тис ягодный 75,

— колокольчик Охрана 101,

— самшит Колхидский 169.

Какой индекс следует использовать для решения данной задачи?

Вычислите индекс выравненности Пиелу (Е) экосистемы природного заповедника.

Задача 13. Пользуясь материалом опорных знаний, проанализируйте, на основании каких вычислений были собраны предложенные ниже сведения.

Исследования проводились 16 мая – 15 июля 1996 – 2001 гг. в восточной части Томской области (южнотаежное Причулымье). Птицы учитывались с резиновых лодок на маршрутах общей протяженностью около 80 км. Плотность населения птиц рассчитывалась как число особей на 10 км береговой линии в среднем за I половину лета.

Всего на озерах отмечено 50 видов птиц, принадлежащих к 10 отрядам.

Суммарное обилие птиц на широких старицах (участках бывшего русла) Чулыма варьирует от 70 до 413 особей / 10 км береговой линии. Здесь доминантами выступают береговая ласточка (30-50 % от суммарного обилия птиц), галка (24), скворец (20), серая ворона (13), черный коршун и перевозчик (по 10). В число фоновых входят, помимо доминантов, некоторые виды уток, куликов и чайковых.

На узких ленточных озерах среди лугов в пойме Чулыма суммарное обилие птиц в среднем меньше (от 25 до 139). Облик населения на этих озерах формируется также за счет береговой ласточки (36-60 %); доминируют также черный коршун (27), сизая чайка (23), чирок-трескунок и речная крачка (12).

Сравнительно невысокое обилие птиц на облесенных старицах небольшой таежной р. Четь (38 особей / 10 км береговой линии). Доминанты – белая трясогузка и серая ворона (18 %), серая утка и гоголь (16 %).

Суммарная плотность населения птиц на крупных надпойменных озерах составляет 87.

Доминирующие по обилию виды – гоголь (45 %) и береговая ласточка (16 %).

Таким образом, облик населения на озерах Причулымья формируют четыре отряда птиц (гусеобразные, ржанкообразные, соколообразные и воробьеобразные), причем береговая ласточка доминирует везде.

ВОПРОСЫ ДЛЯ БЕСЕДЫ

1. Какое значение имеет оценка биоразнообразия?

2. Какие методы применяют для измерения биоразнообразия?

3. Какие компоненты биоразнообразия вам известны?

4. Каким образом принято оценивать биоразнообразие?

5. Что такое альфа-разнообразие?

6. Какие факторы применяются при оценке альфа-разнообразия?

7. Что такое видовое богатство и выравненность видов?

8. Что такое индексы разнообразия? Для чего они применяются?

9. Для чего необходимо определение индексов видового богатства?

10. Какие индексы биоразнообразия используются при определении видового богатства?

11. Что учитывают индексыоснованные на относительном обилии видов?

12. Какие индексы используются для выявления неоднородности вида?

13. Что такое мера доминирования? Для чего она используется?

14. Что характеризует бета-разнообразие?

15. Для чего можно использовать бета-разнообразие?

16. Что такое гамма-разнообразие? Как оно может быть рассчитано?

ТЕМА 6

ИЗУЧЕНИЕ ФАКТОРОВ ЛИМИТИРУЮЩИХ БИОРАЗНООБРАЗИЕ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить факторы лимитирующие биоразнообразие, научиться выявлять лимитирующие факторы и сводить их действие к минимальному.

ОПОРНЫЕ ЗНАНИЯ

Движущей силой процесса деградации вида обязательно являются реальные неблагоприятные изменения эволюционно сложившихся условий существования этого вида под воздействием так называемых лимитирующих факторов.

Лимитирующими факторами среды называются такие внешние факторы, которые негативно влияют на биологические параметры вида, создавая угрозу  деградации вида вплоть до полного его исчезновения.

Набор таких факторов и форм их воздействия достаточно широк и разнообразен, но все они в той или иной степени отражаются на индикаторных показателях биологических параметров вида.

Кроме того, каждый лимитирующий фактор – понятие интегрированное, и он может воздействовать на несколько таких индикаторных показателей. В связи с этим характеристика, анализ и оценка каждого лимитирующего фактора составляют исключительно ответственную и достаточно сложную задачу.

За очень редкими исключениями, лимитирующие факторы имеют антропогенное происхождение либо тесно связаны с антропогенным воздействием  на природные экосистемы или на сам вид.

Даже такие факторы, как возрастание пресса хищников, сокращение кормовой базы и возникновение эпизоотий, в основе своей связаны с антропогенными процессами.

В принципе науке неизвестны ситуации, когда виды или их комплексы исчезли бы в последние тысячелетия без прямого или косвенного вмешательства человека.

Сейчас, например, можно считать доказанным, что вымирание мамонта, шерстистого носорога и других крупных млекопитающих на рубеже плейстоцена и голоцена непосредственно связано с охотничьей деятельностью палеолитического человека. Поэтому воздействие антропогенных факторов по масштабности может быть сопоставимо только с глобальными климатическими или геологическими катаклизмами.

Спектр лимитирующих факторов, негативно воздействующих на биологический вид и в конечном итоге приводящих к его деградации, не только очень широк и разнообразен, но и не может считаться «завершенным», полным.

Всегда существует вероятность возникновения совершенно новых лимитирующих факторов, не вписывающихся в готовые схемы.

Тем не менее, возможности классифицировать лимитирующие факторы по степени и формам их воздействия на динамику процессов деградации видов существуют, хотя и не носят абсолютного характера, что имеет существенное значение при формировании стратегии сохранения конкретного вида.

В самых общих чертах весь набор таких лимитирующих факторов можно подразделить на две категории. К первой относятся факторы, уменьшающие возможности выживания популяций как следствие прямых потерь. В эту группу лимитирующих факторов входят:

— хозяйственная переэксплуатация биологических видов, в том числе нелегальная охота и добывание животных в коммерческих и иных целях, особо опасная форма переэксплуатации – грабительское выборочное охотничье и другое изъятие животных по какому-либо признаку (пол, качество трофеев и т.д.), влекущее за собой неизбежное и нежелательное изменение популяционной структуры вида, что может быть причиной его деградации и гибели;

— гибель животных на техногенных сооружениях и транспортных магистралях;

— гибель животных на миграциях и в местах зимовки (по различным причинам: пресс охоты, климатические аномалии и т.д.);

— гибель животных при сельскохозяйственных процессах (распашка, культивация, сенокошение, другие виды сельхозработ);

— химическое загрязнение среды обитания (аварийные разливы нефти, токсичные промышленные выбросы, ненормированное использование пестицидов, гербицидов, химических удобрений, нарушение норм их хранения, радиоактивное загрязнение);

— направленное уничтожение животных человеком (регулирование численности «вредителей», уничтожение хищников, представляющих угрозу жизни человека или домашних животных);

— неизбирательная гибель животных при лесных пожарах, при выжигании сухой растительности и других чрезвычайных ситуациях;

— гибель диких животных от эпизоотий, в том числе передаваемых домашними животными.

Ко второй категории лимитирующих факторов относятся факторы, сокращающие репродуктивные возможности популяций. В эту категорию, прежде всего, следует включить:

— трансформацию и разрушение местообитаний (биотопов), необходимых для размножения и обеспечения всех жизненных циклов вида (распашка естественных участков степной и другой аборигенной растительности, сведение или переруб лесов, осушение водно-болотных угодий, мелиорация аридных территорий, гидростроительство и другие изменения природной среды);

— биологическое загрязнение среды обитания («инвазионность»), принявшее к настоящему моменту поистине гигантские масштабы (завоз неаборигенных видов с древесиной, фруктами и другими товарами природного происхождения,  нелегальная «акклиматизация», выпуск в природу надоевших экзотических животных, содержавшихся в клетках и террариумах, или их случайный «побег», другие формы биологического загрязнения природной среды);

— фактор беспокойства (нерегулируемая рекреация в различных формах, проведение сельскохозяйственных, лесохозяйственных, строительных и иных работ в наиболее «ответственных» участках территории и в наиболее важное для вида время);

— фрагментацию ареала (фрагментация ареала представляет собой особый случай: она возникает как признак угрозы, как индикатор деградации вида, но, возникнув, сама становится лимитирующим фактором, определяющим численность, успешность размножения и другие стороны биологии вида).

Как уже упоминалось, воздействие лимитирующих факторов неоднозначно. В ряде случаев один и тот же лимитирующий фактор оказывает отрицательное воздействие на несколько биологических параметров вида, в других случаях несколько лимитирующих факторов фокусируются на одном биологическом параметре.

Воздействие практически всех категорий лимитирующих факторов прямо или косвенно проявляется через сокращение численности конкретного вида, отражаясь на многих его биологических параметрах (разные формы нарушения структуры популяции, снижение успешности репродуктивного процесса, повышение естественной смертности, другие последствия), причем и здесь просматриваются определенные возможности ранжирования их значимости.

Второе по значению место занимают лимитирующие факторы, связанные с деструкцией ареала и углублением его фрагментации, приводящим к общему сокращению площади самого ареала, утрате необходимых местообитаний и снижению их биологических качеств, сокращению кормовой базы, увеличению пресса хищников и фактора беспокойства, возникновению угрозы гибридизации.  Особое значение этих двух категорий лимитирующих факторов придает им приоритетность в общем порядке разработки мер по сохранению того или иного вида и на этом принципе следует строить основные положения общей стратегии сохранения редких видов.

Несомненно, этим не исчерпывается представление о природе и сущности лимитирующих факторов. Многое остается нам неизвестным. Мы обращаем внимание прежде всего на явления, прямо или косвенно связанные с воздействием антропогенных факторов.

Вместе с тем, несомненно, существует широкий спектр лимитирующих факторов, определяемых естественными процессами и причинами (генетические, чисто экологические, глобальные, в первую очередь – климатические). Воздействие многих из них замедленно, и поэтому трудно уловимо.

В частности, результаты столетних и более длительных циклических колебаний климата, характеризующихся периодическим чередованием засушливых и влажных фаз, оказывает огромное влияние на весь водно-болотный комплекс, и это влияние трудно дифференцировать от влияния сугубо антропогенных воздействий на тот же самый комплекс.

Поэтому сложно решить: что первично, а что вторично, что обратимо, а что нет. Для этого необходима научная информация, которую можно собрать только на протяжении достаточно продолжительного периода времени, измеряемого подчас многими десятками лет.

Нужно учитывать, что воздействие антропогенного комплекса – явление молодое, оно в значительной мере «лежит на поверхности» и вместе с тем наиболее опасно. Поэтому в практике мы обычно и прежде всего пытаемся именно с ним связать анализ современной ситуации, забывая об истории.

Нужно также иметь в виду, что воздействие антропогенных факторов, как правило, значительно глубже и быстротечнее, нежели природных. Поэтому совпадение по месту и времени этих двух групп факторов особенно опасно и именно оно приводит к необратимым изменениям, в частности к исчезновению отдельных видов и целых их комплексов.

Но, поскольку антропогенные факторы более очевидны, мы часто склонны именно им приписывать ведущую роль, что не всегда оправданно. Примеров этому достаточно много. Переоценка антропогена так же опасна, как и недооценка значения и форм природных изменений среды обитания.

Именно в результате такой недооценки большинство красных книг различного ранга и уровня переполнено «ложными» редкими видами. Однако и переоценивать воздействие климатических и других природных лимитирующих факторов на фоне стремительно возникающих и охватывающих громадные территории чисто антропогенных преобразований было бы чересчур оптимистично.

Это ослабляет остроту момента, в каком-то смысле снижает чувство тревоги и ответственности за судьбу редкого вида.

Нужно отчетливо сознавать, что антропогенная трансформация биосферы в определенном смысле имеет характер глобальной катастрофы и антропогенный ландшафт – это ландшафт будущего. По всей видимости, уже через 100–200 лет он займет всю территорию земной поверхности за исключением, быть может, вечных льдов и горных вершин.

Причины этого кроются в неконтролируемом и прогрессирующем росте народонаселения Земли, в безостановочном наращивании промышленности и сельского хозяйства, в постоянной потребности человека в источниках энергии, других процессах, сопутствующих «торжеству цивилизации».

Мы будем поставлены перед необходимостью заново конструировать и создавать оптимальные ландшафты, достаточно устойчивые и обеспечивающие человечество кислородом, водой, пищей, энергией.

Без сохранения генофонда животных и растений, без знания основных законов природы, лежащих в основе создания и функционирования экосистем и биоразнообразия в целом, мы окажемся беспомощными.

Источник: https://textarchive.ru/c-2926422-p4.html

5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов

АНАЛИЗ БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ: СРАВНЕНИЕ, СХОДСТВО, СООТВЕТСТВИЕ СООБЩЕСТВ

Формированиевыборок. ПоЭ. Мэгарран [1992] анализируемые выборкидолжны быть репрезентативны, достаточновелики и одинаковы по объему, сформированыс соблюдением правил случайного отбора.

Графическийанализ данных.Необходимо построение графиков ранговогораспределения обилий, которые позволятполучить первое представление о моделираспределения.

Проверкасоответствия эмпирических данныхтеоретичес­кой модели.

В тех исследованиях, где оценкаразнообразия явля­ется основнойзадачей, часто бывает полезно формальнооценить соответствие эмпирическихраспределений основным моделям ви­довогообилия, а результаты подтвердить спомощью критериев со­гласия, используяграфики рангового распределения обилийи срав­нивая их с ожидаемым распределением.Этот прием представляет наибольшийинтерес, когда исследуемые сообществаподвергают­ся действию средовогостресса.

Расчет индексовразнообразия.Видовое богатство и домини­рованиерассчитываются по индексам Маргалефаи Бергера-Паркера. Легкость вычисленияи интерпретации – их большое преиму­щество.

Затем определяется параметр логарифмического распре­деления. Этостандартная статистическая мераразнообразия. Вме­сто него можноиспользовать индекс Q.

Для сравнения с результа­тамиисследований других авторов бываетполезным определение индекса Шеннона.

Проверкастатистических гипотез.Когда выборки представ­лены несколькимиповторностями, для проверки значимостираз­личий между сообществами необходимоиспользовать дисперси­онный анализ.

Если непосредственно сравниваютсярезультаты двух исследований, важноиспользовать один и тот же индексразнооб­разия.

По этой причине болееинформативным может оказатьсяиспользование индекса Шеннона, а непоиск новых показателей, более приемлемыхс теоретической и прикладной точекзрения.

5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ

Бета-разнообразиехарактеризует степень различий илисход­ства ряда местообитаний иливыборок с точки зрения их видово­госостава, а иногда и обилия видов. Этоттермин был введен Уиттекером в 1960 году.

Один из общих подходов к установлениюбета-разнообразия – оценка измененийвидового разнообразия вдоль средовогоградиента. Другой путь его определения– сравнение видового состава различныхсообществ.

Чем меньше общих ви­дов всообществах или в разных точках градиента,тем выше бета-разнообразие. Этот путьиспользуется в любых исследованиях,рассматривающих степень различийвидового состава выборок, местообитанийили сообществ.

Вместе с мерами оценкивнутрен­него разнообразия местообитанийбета-разнообразие можно ис­пользовать,чтобы получить представление об общемразнообра­зии условий данной территории.

5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия

Выделено6 мер измерения бета-разнообразия наоснове дан­ных по присутствию илиотсутствию видов.

Мера Уиттекераописывается формулой:

,

где S– общее число видов, зарегистрированныхв системе: – среднее разнообразие выборокстандартного размера, измеряемое каквидовое богатство.

Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:

,

где g(H)– число видов, прибавившихся вдольградиента местообитаний, а l(H)– число видов, утраченное на том жетрансекте.

Меры Ратледжа. Мера R учитываетобщее видовое богатство и степеньсовпадения видов:

,

где S– общее число видов во всех выборках,а r– число пар видов с перекрывающимсяраспределением.

МераI основана на теории информации и былаупрощена для качественных данных иравного размера выборок:

,

где ei – числовыборок вдоль трансекта, в которомпредставлен i-йвид, j – видовоебогатство j— й выборки, а T= ei= j.

МераE–экспоненциальная форма I:

E=exp (I)– 1.

Мера Уилсона иШмидыTвключает те же элементы утраты (l)и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизованана среднее видовое богатство выборок,входящее в меру Уиттекера:

T= [g (H) + l(H)]/2.

Все 6 критериевбыли оценены Мэгарран [1992]по 4-м критериям с целью определитьлучший показатель:

1) число сменсообществ (выбраны 2 гипотетическихградиента, один из которых однороден,т.е. вдольвсей его длины присутствуют одни и теже виды, а другой состоит из неперекрывающихсясообществ);

2) аддитивность(способность индекса давать ту же самуювеличину бета-разнообразия,независимо от того, высчитывается лиона по данным для двух концов градиентаили по сумме значений бета-разнообразия,полученных внутри градиента. Например,при трех точках сбора (a,b, c):

(a,c) =(a, b)+ (b,c);

3) независимостьот степени разнообразия сообществ(бедное и богатое видами сообщество);

4) независимостьот чрезмерного размера выборки.

Большинствукритериев удовлетворяет мераУиттекераW.

Источник: https://studfile.net/preview/4127450/page:27/

Анализ бета — разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ

АНАЛИЗ БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ: СРАВНЕНИЕ, СХОДСТВО, СООТВЕТСТВИЕ СООБЩЕСТВ

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году.

Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия — оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения — сравнение видового состава различных сообществ.

Чем меньше общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ.

Вместе с мерами оценки внутреннего разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно использовать, чтобы получить представление об общем разнообразии условий данной территории.

Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия

Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе данных по присутствию или отсутствию видов.

Мера Уиттекера описывается формулой:

BW = S/α -1

где S — общее число видов, зарегистрированных в системе: α -среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

Применение показателей разнообразия

Главные потенциальные области применения индексов разнообразия — охрана природы и мониторинг. В основе использования оценок разнообразия в этих областях лежат два положения:

1) богатые видами сообщества устойчивее бедных видами;

2) уровень загрязнения связан со снижением разнообразия и изменением характера видовых обилий.

При этом в охране природы обычно используются показатели видового богатства, а в экологическом мониторинге — индексы и модели видовых обилий.

В экологических исследованиях показатели разнообразия применяются в самых различных целях. Они с успехом были использованы в работах Макартура и его последователей при изучении конкуренции у птиц, насыщенности и степени перекрывания их экологических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц от разнообразия некоторых элементов местообитания и других экологических факторов.

Факторы видового разнообразия

Все организмы на Земле существуют в определенных условиях. Та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует, называется среда обитания.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организм, называются экологические факторы. Факторы, которые необходимы для существования определенного вида, называются факторами–ресурсами.

Факторы, которые приводят к снижению численности вида (к его элиминации), называются элиминирующими факторами.

Различают три основные группы экологических факторов: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся разнообразные воздействия неживых (физико-химических) компонентов природы на биологические системы. Выделяют следующие основные абиотические факторы:

– световой режим (освещенность);

– температурный режим (температура);

– водный режим (влажность),

– кислородный режим (содержание кислорода);

– физико-механические свойства среды (плотность, вязкость, давление);

– химические свойства среды (кислотность, содержание разнообразных химических веществ).

Кроме того, существуют дополнительные абиотические факторы: движение среды (ветер, течение воды, прибой, ливни), неоднородность среды (наличие убежищ).

Неблагоприятные факторы, вызывающие стресс, называются стрессорами.

Иногда действие абиотических факторов приобретает катастрофический характер: при пожарах, наводнениях, засухах. При крупных природных и техногенных катастрофах может наступать полная гибель всех организмов.

По отношению к действию основных абиотических факторов выделяют экологические группы организмов.

1. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, т.е.

чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза.

Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).

Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.

ПРИМЕР. В биоценозы тропических лесов входят десятки тысяч видов растений, сотни тысяч видов беспозвоночных и несколько тысяч видов позвоночных животных. Биоценозы же тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А.

Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов.

Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.

2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.

ПРИМЕР. На севере Дальнего Востока оптимальные для региона экотопы формируются в поймах реки на южных склонах гор (до определенной высоты н.у.м.), на юге – в средней части северных теневых склонов.

Наименее благоприятные экотопы свойственны соответственно переувлажненным с наличием вечной мерзлоты в почвенном профиле северным склонам, шлейфам склонов и низменностям, на юге – крутым сухим южным склонам с маломощными каменистыми почвами и заболоченным низменностям с водоупорными глинами под почвенным слоем.

В результате в поймах рек Магаданской области растут самые сложные по видовому составу высокопродуктивные травяные лиственничники (до 40-50 видов), а на северных склонах гор Южного Приморья – уникальные дальневосточные хвойно-широколиственные леса (70-80 видов).

В наиболее суровых условиях на севере Дальнего Востока формируются самые бедные по составу (не более 20 видов) низкопродуктивные монодоминантные леса – заболоченные лиственничники осоково-сфагновые, на юге – сухие дубняки осоковые и марьянниково-осоковые.

3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

ПРИМЕР. Каменноберезняки с лиственницей и подлеском из кедрового стланика и ольховника на южных склонах гор в Северном Охотоморье, нарушенные вырубками и пожарами, отличаются самым богатым составом видов в регионе.

4. Есть и другое обстоятельство, определяющее видовую насыщенность и видовое богатство: возраст данного фитоценоза, т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. Молодые, только начинающие развиваться ценозы – бедны видами по сравнению со зрелыми, или климаксными, сообществами.

Чем «старше» фитоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав, а чем «моложе» — тем меньше. А возраст фитоценоза в свою очередь зависит от возраста той территории (или акватории), где он расположен.

5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)

Предыдущая6789101112131415161718192021Следующая

Рекомендуемые страницы:

Источник: https://lektsia.com/14x5d50.html

Биоразнообразие 1 ч.. I. Биологическое разнообразие и методы его оценки Введение

АНАЛИЗ БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ: СРАВНЕНИЕ, СХОДСТВО, СООТВЕТСТВИЕ СООБЩЕСТВ

Подборка по базе: Занятие 8 (4 часа) Воспитание в семье. Методы воспитания.doc, Математические методы.Нелинейное программирован….doc, Курсовая 4 курс методы оценки рентабельности и пути ее повышения, КР основные направления и методы оценивания применяемые в оценке, Формы и методы реаблитации.

pptx, ГДП методы исследования .pptx, Контрольная работа Финансовые методы регулирования экономики..rt, Цели и методы финансового планирования.rtf, сравнительные методы лечения экзем у собак в зависимости от возр, Тыртышников методы численного анализа.pdf.
Формирование выборок. По Э.

Мэгарран [1992] анализируемые выборки должны быть репрезентативны, достаточно велики и одинаковы по объему, сформированы с соблюдением правил случайного отбора.

Графический анализ данных.

Необходимо построение графиков рангового распределения обилий, которые позволят получить первое представление о модели распределения.

Проверка соответствия эмпирических данных теоретичес­кой модели.

В тех исследованиях, где оценка разнообразия явля­ется основной задачей, часто бывает полезно формально оценить соответствие эмпирических распределений основным моделям ви­дового обилия, а результаты подтвердить с помощью критериев со­гласия, используя графики рангового распределения обилий и срав­нивая их с ожидаемым распределением. Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества подвергают­ся действию средового стресса.

Расчет индексов разнообразия. Видовое богатство и домини­рование рассчитываются по индексам Маргалефа и Бергера-Паркера. Легкость вычисления и интерпретации – их большое преиму­щество.

Затем определяется параметр  логарифмического распре­деления. Это стандартная статистическая мера разнообразия. Вме­сто него можно использовать индекс Q.

Для сравнения с результа­тами исследований других авторов бывает полезным определение индекса Шеннона.

Проверка статистических гипотез. Когда выборки представ­лены несколькими повторностями, для проверки значимости раз­личий между сообществами необходимо использовать дисперси­онный анализ.

Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнооб­разия.

По этой причине более информативным может оказаться использование индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и прикладной точек зрения.

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сход­ства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видово­го состава, а иногда и обилия видов. Этот термин был введен Уиттекером в 1960 году. Один из общих подходов к установлению бета-разнообразия – оценка изменений видового разнообразия вдоль средового градиента. Другой путь его определения – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих ви­дов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Этот путь используется в любых исследованиях, рассматривающих степень различий видового состава выборок, местообитаний или сообществ. Вместе с мерами оценки внутрен­него разнообразия местообитаний бета-разнообразие можно ис­пользовать, чтобы получить представление об общем разнообра­зии условий данной территории. Выделено 6 мер измерения бета-разнообразия на основе дан­ных по присутствию или отсутствию видов.

Мера Уиттекера описывается формулой:

,

где S – общее число видов, зарегистрированных в системе:  – среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.

,

где g(H) – число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, а l(H) – число видов, утраченное на том же трансекте.

Меры Ратледжа. Мера R учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:

,

где S – общее число видов во всех выборках, а r – число пар видов с перекрывающимся распределением.

Мера I основана на теории информации и была упрощена для качественных данных и равного размера выборок:

,

где ei – число выборок вдоль трансекта, в котором представлен i-й вид, j – видовое богатство j — й выборки, а T = ei = j .

Мера E – экспоненциальная форма I:

E = exp (I) – 1.

Мера Уилсона и ШмидыT включает те же элементы утраты (l) и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок , входящее в меру Уиттекера:

T = [g (H) + l(H)]/2 .

Все 6 критериев были оценены Мэгарран [1992] по 4-м критериям с целью определить лучший показатель:1) число смен сообществ (выбраны 2 гипотетических градиента, один из которых однороден, т. е.

вдоль всей его длины присутствуют одни и те же виды, а другой состоит из неперекрывающихся сообществ);

2) аддитивность (способность индекса давать ту же самую величину бета-разнообразия, независимо от того, высчитывается ли она по данным для двух концов градиента или по сумме значений бета-разнообразия, полученных внутри градиента. Например, при трех точках сбора (a, b, c):

(a, c) = (a, b)+ (b, c);

3) независимость от степени разнообразия сообществ (бедное и богатое видами сообщество);4) независимость от чрезмерного размера выборки.

Большинству критериев удовлетворяет мера Уиттекера W.

В числовой таксономии, классификации сообществ, при сравнении фаун и флор используется большое число показателей соответствия, имеющих разнообразную математическую природу. Часть индексов основана на определенных моделях распределения видового обилия.Для того чтобы выбрать адекватную меру сходства, нужно опираться на следующие положения:1) теоретические представления о характере устанавливаемых связей между объектами (общность по числу совпадающих признаков, положение в многомерном пространстве признаков, корреляция, степень перекрывания, вероятность принадлежности к одной генеральной совокупности и т. д);2) особенности целей сравнения (выяснение отношений близости, производности или своеобразия);3) кластерный анализ (свертывание информации о взаимоотношениях объектов);4) особенности сравниваемых объектов, в том числе тип используемых признаков (для качественных – ранги, для количественных – численность, доля видов, балл обилия, частота встречаемости и ее трансформации).

Гудаллом в 1973 году рассмотрены две концепции сходства. Сходство может устанавливаться по абсолютной мере с фиксированной оценкой и фиксированным выражением. Степень сходства между объектами в таких случаях определяется без ссылок на какие-либо другие.

Большинство показателей измеряет абсолютное сходство. Относительное сходство, степень которого устанавливается в связи с частным диапазоном варьирования, или с конкретным размещением объектов, или с концептуальными представлениями об их расположении.

Пример. Так, черная морфа сизого голубя может быть очень несходной с популяцией сизых голубей дикой окраски и сходной в смешанной популяции городских птиц.

Самый простой способ измерения бета-разнообразия двух участков – расчет коэффициентов сходства или индексов общности. Списки видов могут быть представлены как конечные множества (или поля), элементами которых будут составляющие их виды.Основным приемом упорядочивания данных для определения индексов общности по качественным признакам служит таблица, включающая четыре поля (табл. 5.7.1).

Таблица 5.7.1

Определение индексов общности

а(число общих видов для двух списков)b(число видов, имею­щихся только во вто­ром списке)а + b(общее число видов во втором списке)
с(число видов, имею­щихся только в первом списке)d

(число видов, отсутствующих в обоих спис­ках, но имеющихся в других, в которые вхо­дит всего S видов)

с + d(число отсутствующих видов во втором спис­ке)
а + с(общее число видов в первом списке)b+d(число отсутствующих видов в первом списке)a+b+c+d=S(всего видов)

Сумма (а + d) называется числом совпадений качественных при­знаков; сумму (b + с) называют числом несовпадений; а – числом положительных и d – числом отрицательных совпадений.

Все известные индексы общности распадаются на две группы в зависимости от того, учитывают они или игнорируют число от­рицательных совпадений (d). Наибольшее значение в экологических работах имеют индексы, в формулы которых входит только число положительных совпаде­ний. В табл. 5.7.2 приведены основные индексы общности.

Предложено огромное число индексов общности, но чаще в биоценологических, фаунистических и биогеографических работах используются индексы Жаккара и Серенсена – Чекановского. Эти коэффициенты равны 1 в случае полного совпадения видов сооб­ществ и равны 0, если выборки совершенно различны и не включа­ют общих видов.

Индексы общности, учитывающие негативные совпадения, ис­пользуются обычно при сравнении коллекций, когда известны пол­ные видовые списки. Применение этой группы индексов в эколо­гических и биогеографических исследованиях подвергалось серь­езной критике.

Ограниченное использование индексов, учитываю­щих отрицательные совпадения, связано с их большой зависимо стью от редких видов, которые могут не попадать в выборки.

Таблица 5.7.2

Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]

Формула Автор Отношение
Браун –Бланке, 1932а к числу видов в боль­шем списке
Шимкевич,1926; Симпсон,1943а к числу видов в мень­шем списке
Чекановский, 1900; Серенсен, 1948а к среднему арифмети­ческому числу видов в двух списках
а к среднему гармони­ческому числу видов в двух списках
Охайя,1957; Баркман,1958 О к среднему геометри­ческому числу видов в двух списках
Жаккар,1901а к. числу видов в объе­диненном списке
Сокал, Снит, 1963а к сумме числа видов в объединенном списке и числу необщих видов
Кульчинский, 1927а к числу необщих видов

Объективные причины отсутствия были проанализированы Ю. А. Песенко [1982]. Отсутствие вида в сборах может быть результатом неподходящих условий для его существования в мес­тах сборов, т.е. вид не может здесь жить, его ниши нет в данной местности. Вследствие некоторых исторических (географичес­ких) причин эволюция вида проходила в отдаленных от этих мест регионах, т.е.

он не мог сюда попасть, хотя в данной местности и имелись подходящие для него условия. Вид может существо­вать в данной местности, но не попал в выборку из-за неадекват­ности методов сбора, или из-за редкости вида.

Отсутствие вида как результат первых двух причин несет ценную информацию о фауне и местообитании, но только при исключении третьей при­чины, что сделать, как правило, невозможно.

Наиболее распространенными из индексов, учитывающих от­рицательные совпадения, являются коэффициент простого совпа­дения или индекс Сокала – Майченера.

и индекс общности Барони – Урбани и Бюссера:

, 1   …   16   17   18   19   20   21   22   23   24

Источник: https://topuch.ru/i-biologicheskoe-raznoobrazie-i-metodi-ego-ocenki-vvedenie/index20.html

Scicenter1
Добавить комментарий