ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Широтное распределение биологического разнообразия меняется со временем

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Одной из самых ярких закономерностей пространственного распределения видов в современной биосфере является так называемый широтный градиент разнообразия (ШГР): в тропиках число видов максимально, по мере приближения к полюсам оно постепенно убывает.

Анализ глобальных палеонтологических баз данных показал, что в Мировом океане ШГР существовал уже начиная с кембрия, однако зона максимального разнообразия не всегда находилась вблизи экватора: она постепенно смещалась с юга на север, следуя за дрейфом континентов и связанных с ними участков континентального шельфа.

В современной природе ШГР выражается в снижении таксономического разнообразия от экваториальной зоны к полюсам и рассматривается многими авторами как важнейшая и наиболее яркая закономерность географического распределения биоразнообразия как в море, так и на суше. Помимо снижения общего разнообразия, наблюдается уменьшение от тропиков к полюсам так называемого альфа-разнообразия, т. е. разнообразия в пределах экосистемы. В тропиках экосистемы в среднем более богаты видами, чем в умеренных и высоких широтах.

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что широтный градиент, возможно, существует давно; до сих пор, однако, широтный градиент на ископаемом материале анализировался лишь для отдельных групп или на коротких временных интервалах.

Общая картина развития широтного градиента во времени оставалась неясной. В статье Е.Б.Наймарк и А.В.

Маркова из Палеонтологического института РАН предпринята попытка анализа исторической динамики ШГР для всей морской фауны в течение фанерозоя (последние 542 млн лет).

Использовались сведения из двух глобальных палеонтологических баз данных: сводки Дж.

Сепкоски, которая содержит стратиграфические интервалы (датировки моментов появления и вымирания) для более чем 35000 ископаемых морских родов, и Палеобиологической базы данных (The Paleobiology Database), включающей детальную информацию о примерно 75 тысячах палеонтологических коллекций со всего мира.

Авторы объединили информацию из двух баз таким образом, что каждый род ископаемых морских животных получил характеристику и хронологическую, и пространственную. В результате был получен список из 16977 фанерозойских морских родов, данные по которым есть в обеих базах.

Расчеты по распределению биоразнообразия (которое в данном случае понималось как число родов, существующих в данной области в данное время) проводились для 12 непересекающихся палеоширотных зон шириной по 150 (90-750 ю.ш., 75-600 ю.ш., 60-450 ю.ш. … 75-900 с.ш.

) Для получения простейших количественных оценок величины ШГР все роды были разделены на три группы: 1) «тропические» (низкоширотные), распространение которых ограничено полосой между 300 северной и южной палеошироты, 2) «внетропические» (высокоширотные), которые встречены только за пределами этой полосы, 3) «полизональные», встреченные как в «тропической» зоне, так и за ее пределами. В первую группу вошли 5738 рода, во вторую 5103, в третью 6093.

Полученные результаты свидетельствуют о существовании ШГР в течение всего фанерозоя (рис. 1).

В каждый момент времени существовала одна палеоширотная зона с максимальным разнообразием; по мере удаления от этой зоны на юг и на север разнообразие постепенно убывало.

Убывание обычно было монотонным, но иногда появлялись локальные вторичные максимумы (наиболее четкий вторичный максимум наблюдается в средних широтах южного полушария в кайнозое).

Области максимального разнообразия не всегда находились возле экватора. Рисунок 1 демонстрирует медленное поэтапное смещение этих областей с юга на север в течение фанерозоя.

На рис. 2 показано соотношение «тропических», «внетропических» и «полизональных» родов на протяжении фанерозоя. Отчетливо видно возрастание разнообразия внетропических и полизональных элементов в теплые периоды и снижение их доли в холодные периоды.

Широтный сдвиг областей максимального разнообразия – наиболее четкая из выявленных в работе закономерностей. Этому явлению можно предложить два не взаимоисключающих объяснения. Первое из них предполагает, что наблюдаемый сдвиг является артефактом неравномерной представленности данных по различным регионам.

Действительно, в используемой комбинированной базе данных большая часть информации происходит из США и Западной Европы – главных исторических центров палеонтологических исследований.

Траектория широтного смещения материковых плит, соответствующих этим регионам (палеоконтиненты Лаврентия и Балтика), практически совпадает с траекторией смещения области максимального разнообразия морской фауны в течение фанерозоя (Scotese, 2002; см. палеогеографические реконструкции).

Поэтому возможно, что наблюдаемый дрейф областей максимального разнообразия является мнимым и отражает не биотические события, а дрейф наиболее изученных в палеонтологическом отношении областей. Другое объяснение базируется на признании реальности данного явления.

Оно предполагает связь пространственного распределения биоразнообразия с распределением площади континентального шельфа (подавляющее большинство палеонтологических данных по морским организмам относится к фауне шельфа), а также с климатическими циклами.

Авторы проверили, насколько влияют данные по США и Западной Европе на общую картину распределения ископаемого разнообразия. Для этого были исключены из общего массива данных все нахождения ископаемых морских родов из США и Западной Европы (224458 нахождений из 328051, то есть 68.4%).

Это, однако, не привело к радикальному изменению наблюдаемой картины. Отсюда следует, что сдвиг областей максимального разнообразия, по-видимому, не является следствием перемещения районов с наиболее тщательно изученной фауной. Данный вывод был подтвержден рядом дополнительных проверок.

Дрейф области максимального разнообразия, по-видимому, связан в первую очередь со смещением крупнейших участков континентального шельфа из южного полушария в северное. В течение нижнего палеозоя, от кембрия до середины девона, площадь шельфа была больше в южном полушарии.

С начала карбона площадь шельфа северного полушария уже существенно превышает таковую в южном полушарии. В пермском периоде и мезозое это различие стало еще более резким.

Область максимального разнообразия довольно точно следовала за широтным положением палеоконтинентов Лаврентии (которая приблизительно соответствует современной Северной Америке) и Балтики (которая включает большую часть современной Восточной Европы).

Предшествующая история фаун может влиять на географическое положение, состав и разнообразие фаун областей и провинций в силу инертности любой крупной биогеографической системы. Это суть исторического подхода к анализу географического распределения фаун.

В кембрии диверсификация скелетных фаун началась в тропическом поясе южного полушария, в палеобассейнах Сибирской платформы, Алтае-Саянского складчатого пояса, затем Северной Америки и Австралии (Дебренн и др., 1989; Brock et al., 2000).

Менее разнообразные фауны во второй половине нижнего кембрия появились в северном полушарии – в Австралии, Южном Китае.

Вполне вероятно, что бурное развитие фаун именно в южном полушарии было связано с большой площадью южного шельфа в кембрии, так как в это время различие по площади шельфа на севере и юге было весьма значительным (Powell, 2009).

Интересно, что докембрийская фауна была широко развита в обоих полушариях и не только в тропическом поясе, но и в умеренных и холодных водах: в палеобассейнах Намибии, северной Канады, северо-запада России, Австралии, южного Китая, причем разнообразие в высоких широтах было выше, чем в тропиках (Waggoner, 1999). Но во время последовавшей холодной кембрийской эпохи развитие скелетных фаун было все же максимальным в тропическом поясе.

То, что южные фауны в кембрии были более развиты, чем северные, могло стать одной из причин того, что ордовикская биота «унаследовала» этот сдвиг.

Географическая «инерция» в развитии региональных фаун может быть связана с тем обстоятельством, что рост разнообразия часто подстегивается положительными обратными связями, возникающими благодаря коэволюционным процессам, что проявляется в «согласованной диверсификации» (co-cladogenesis) и «создании ниш» (niche construction) (Odling-Smee et al., 2003; Emerson, Kolm, 2005; Erwin, 2005). Особенно важную роль эти эффекты играли, вероятно, в ходе ордовикской радиации, когда рост разнообразия и численности бентосных прикрепленных скелетных организмов (в первую очередь иглокожих) постепенно приводил к созданию нового типа донных местообитаний – участков твердого дна, сложенного в основном скелетными остатками иглокожих, что стимулировало диверсификацию многих групп морских животных (Rozhnov, 2002; Erwin, 2005). Поэтому диверсификация в ордовике должна была идти активнее всего как раз там, где уже существовало высокое разнообразие скелетных донных животных. Тем самым могла обеспечиваться стабильность географического положения основных центров разнообразия морской фауны.

Теплый климат в силуре – девоне позволил многим таксонам распространиться в умеренные воды, преимущественно в южном полушарии, где площадь шельфа в средних широтах была в это время намного больше, чем в северном (Scotese, 2002; Powell, 2009).

Похолодание в позднем девоне привело к резкому снижению разнообразия в среднеширотных палеобассейнах, и области с максимальным разнообразием сместились на север, ближе к экватору. Последующая холодная эпоха карбона и перми, по-видимому, способствовала преимущественному развитию фауны в приэкваториальной зоне.

Однако с началом мезозойского теплого климатического цикла максимум разнообразия постепенно смещается в северное полушарие, причем это происходит параллельно с перемещением крупнейших участков материкового шельфа в том же направлении.

По-видимому, широтное распределение материкового шельфа было главным фактором, определяющим асимметрию распределения биоразнообразия в теплые эпохи; климатические циклы влияли на сужение или расширение областей с богатыми фаунами, а похолодания могли служить механизмом, способствовавшим быстрому переходу максимума фаунистического разнообразия из одного полушария в другое.

См. также:

Полный текст статьи

В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть. «Элементы», 3.05.09

Источник: https://elementy.ru/genbio/synopsis/323/Sdvig_faunisticheskogo_raznoobraziya_iz_yuzhnykh_shirot_v_severnye_obshchaya_zakonomernost_evolyutsii_fanerozoyskoy_morskoy_bioty

Динамика видового разнообразия

ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ

География биоразнообразия. Темпы, формы и направленность дифференциации биот определяются важ­нейшими факторами, среди которых выделяются географические, действующие прямо или опосредованно через экологические процессы.

Их прямое действие проявляется через изменение физических и химических параметров биосферы, на которые биота вынуждена реагировать.

Таковы изменения концентрации солей в Мировом океане, региональные и локальные явления опреснения мор­ских вод, динамика СО2 и озона в атмосфере, потепления и похолодания ланд­шафтной сферы, оледенения, дрейф континентов и т. д.

Именно эти явления определяют «мегауровень» дифференциации биот во времени и пространстве, включая действие факторов мегаэволюции живых организмов и их катастрофи­ческое вымирание на рубежах геологических эпох и периодов.

Географические процессы определяют динамику биоразнообразия и опосре­дованно, через экологию не только сообществ, но также видов и популяций. Особенно это касается регуляции структуры сообществ климатическими и поч­венными факторами.

Анализ картографических данных по распространению сообществ и экосистем неоспоримо свидетельствует, что их структура и про­странственное размещение находятся в теснейшей зависимости от действую­щих параметров абиотической среды.

Но именно структура сообществ обычно сама выступает фактором, направляющим процесс эволюционной дифферен­циации видов через механизм конкурентного исключения и возможности нату­рализации мигрантов.

Классические примеры здесь представляет островная география, например Мадагаскара, Новой Зеландии, Австралии, где все на­правления эволюции животного населения, структура сообществ определялись отсутствием в составе сообществ хищных плацентарных млекопитающих.

Столь же эффективно, хотя и опосредованно, действуют географические факто­ры на эволюцию видов и популяций, определяя пространства возможностей и темпы дрейфа генов, регулируя возникновение географических популяций и пути их дальнейшей эволюции.

Многие антропогенные факторы изменения биот, за исключением экотоксикологического и прямого воздействия на виды, можно рассматривать как опосредованно-географические, поскольку механизм их действия или в устранении географических преград для расселения, или в обеднении ландшафтного разнообразия среды, что лишает многие виды их местообитаний.

Географические закономерности изменения биоразнообразия наиболее полно реализуются картографическими методами. Традиционно картографический метод используется при флористических и фаунистических работах по оценке биоразнообразия. Оценка альфа-разнообразия ведется по разным показателям и индексам видового богатства.

Одной из первых в этом плане следует отметить карту Е. В. Вульфа [1954] по оценке богатств флоры различных территорий земного шара.

Генерализация данных о числе видов в пересчете на стандартные площади (100, 1000, 10 000 и 100 000 км2) позволила составить серию картосхем, отражающих закономерности изменения уровней флористического богатства по широтному градиенту Северной Евразии.

Информацию о бета-разнообразии традиционно содержат карты растительности разного масштаба, дающие представление о типологическом разнообразии как коренных, так и производных сообществ различных в природном отношении регионов.

Географические механизмы динамики мирового разнообразия были выявлены на примере фауны шельфовых морей Мирового океана. Установленная связь размеров ареала таксона с его возрастом послужила основой для количественных сопоставлений разнообразия во времени на базе теории островной биогеографии.

Авторы исследования [Шопф, 1982; Valentine, 1973] установили зависимость разнообразия от размеров ареала: большая площадь ареала способствует длительности жизни популяций, сокращая риск их исчезновения в критические периоды, увеличивает способы адаптации в дифференцированной среде, в разнообразных сообществах.

Ключевым моментом признана динамика площадей и числа биогеографических провинций, обладающих эндемизмом видов порядка 50%. На протяжении десятков миллионов лет происходило из­менение числа провинций – главного показателя уровня глобального разнообра­зия. Дж. Валентин попытался объяснить явления массового вымирания видов.

По его мнению, массовое вымирание обитателей моря в Пермском периоде может быть объ­яснено не только изменениями солености Мирового океана, но и уменьшением с 14 до 8 числа провинций с их эндемичными фаунами на протяжении этого периода.

На этом фоне отмечались «скачки» биоразнообразия, обусловленные присоединением новых адаптивных зон, увеличением разнообразия до локального насыщения, а также дифференциацией фауны на больших пространствах, где каждая устойчивая водная масса образует свою отдельную провинцию.

Данный пример свидетельствует о том, что при рассмотрении географических аспектов биоразнообразия, наряду с современным его состоянием, важно учиты­вать изменение биоразнообразия во времени.

Географические аспекты глобальной исследовательской программы «Биологическое разнообразие» составляют ее существенную часть, поскольку именно географический смысл имеют исследования альфа-, бета-, и гамма-разнообразия. Завершение стандартизованных исследований по биоразнообра­зию 1991–1997 гг.

под эгидой Международного союза биологических наук от­крывает этап новых проектов. Среди них могут найти место и дальнейшие ис­следования географических закономерностей формирования структуры биораз­нообразия в различных регионах мира.

Анализ биологического разнообразия может быть достаточно эффективным средством мониторинга оценки качества окружающей среды, как это сделано в зоне радиоактивного загрязнения Черно­быльской АЭС, слежения за состоянием биологических ресурсов.

Но для эф­фективного применения на практике такого подхода нужны уже не только на­учные разработки, но и государственная служба экологического мониторинга на федеральном и региональном уровнях.

Рассматривая эту тему, мы попытаемся ответить на некоторые вопросы: почему одни сообщества богаче видами, чем другие? существуют ли закономерности или градиенты ви­дового разнообразия? если да, то на чем они основаны? На эти вопросы есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты ответов, но все они имеют свои слабые стороны. Такая ситуа­ция должна не столько обескураживать, сколько мобилизо­вать силы будущих исследователей. Основная прелесть эколо­гии как раз в том, что существует много важных, очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ус­кользает.

Видовое богатство сообщества мы могли бы связать с целым рядом факторов, относящихся к нескольким категориям.

Во-первых, это так называемые, «географические» факторы в широком смысле слова, а именно широта, высота над уровнем моря и (в водной среде) глубина.

Их часто связывали с видовым богатством, как это будет рассмотрено ниже, однако сами по себе они, вероятно, не могут его определять. Если видовое богатство меняется с широ­той, значит, должен быть еще какой-то фактор, зависящий от нее и непосредственно влияющий на сообщества.

Следующая группа факторов как раз имеет тенденцию коррелировать с широтой и т. п., однако корреляция эта не абсолютна. В той мере, в какой она прослеживается, ими можно часто объяснить широтный и другие градиенты.

Однако из-за неполноты корреляции они же затрудняют толкование зависимости от других градиентов.

К таким факторам относятся: продуктивность среды, климатическая изменчивость, возможно также «возраст» местообитания и «суровость» среды (хотя последнее понятие, как будет показано далее, едва ли поддается определению).

Третья группа факторов характеризуется географической изменчивостью, не связанной с широтой, и т. п.

По этой причине они, как правило, маскируют или извращают зависимость между видовым разнообразием и средовыми параметрами.

Это относится к масштабам физических нарушений, испытываемых местообитанием, изоляции, или островному характеру, и степени его физической и химической неоднородности.

Наконец, ряд факторов представляет собой биологические свойства сообщества, но при этом оказывает существенное влияние на его структуру.

Среди них особенно важны интенсивность хищничества и конкуренции, пространственная, или «архитектоническая», неоднородность, обусловленная самими организмами, а также положение сообщества в сукцессионном ряду.

Эти факторы можно было бы назвать «вторичными», поскольку сами они определяются внеш­ними для сообщества влияниями. Тем не менее, все они способ­ны мощно воздействовать на формирование его окончательного облика.

Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Дата добавления: 2015-04-11; просмотров: 1762; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/3-12622.html

Scicenter1
Добавить комментарий