ГЛАВА 2. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ: «Эволюция — это результат взаимодействия мутаций, рекомбинации и

Глава 2 СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

ГЛАВА 2. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ:  «Эволюция — это результат взаимодействия мутаций, рекомбинации и

Одной из наиболее уязвимых сторон теории Дарвина было не­знание природы наследственности и законов ее изменения. Мы видели, что из всех возражений, адресованных этой теории, са­мым непреодолимым явилось соображение Дженкина.

Оно было столь фундаментальным, что казалось способным дискредитиро­вать всю теорию. Дарвинизм остро нуждался в поддержке гене­тики, но в течение двух первых десятилетий XX в.

ее главные твор­цы оказались в лагере антидарвинистов, полагая, что генетика сама без всякого отбора в состоянии объяснить эволюцию и видооб­разование. Не только дарвинизм, но и эволюционная идея в це­лом были ввергнуты в состояние глубокого кризиса.

Однако ра­но или поздно дарвинизм и генетика в силу логики развития этих наук должны были объединиться. Исторически было пред­решено, чтобы плодом их союза стала новая дисциплина — по-пуляционная генетика.

Краткая история становления

Отправным пунктом популяционной генетики стало правило, или закон Харди—Вайнберга (1908), согласно которому в отсут­ствие возмущающих факторов (мутаций, миграций, инбридинга, естественного отбора, случайного генетического дрейфа) пропор­ции генотипов (и, следовательно, частоты генов) в бесконечно большой панмиксической популяции {со свободным скрещивани­ем) стабилизируются уже в первом поколении, и достигнутое равновесие сохраняется в течение неограниченного числа поко­лений. Если обозначить через р и q частоты двух аллелей одного гена, то их распределение в такой популяции соответствует коэф­фициентам разложения бинома Ньютона:

Но такие идеальные популяции — всего лишь абстракция, по­скольку в реальной среде постоянно действуют факторы, нарушаю­щие равновесие генотипов. Равновесие популяции — это биоло­гический аналог идеального газа в физике, удобная исходная позиция для определения величины сдвигов равновесия при воз­действии различных факторов.

Основная заслуга в построении математических моделей дей­ствия этих факторов принадлежит англичанам Р. Фишеру и Дж. Б.С. Холдейну и американцу С. Райту. Их трудами в течение не­многим более двух десятилетий была создана математическая теория классической популяционной генетики — основы синте­тической теории (см. подробнее: Provine, I97I).

Уже первые статьи Роналда Фишера (1918, 1922) положили на­чало использованию в популяционной генетике стохастических ме­тодов. Им было открыто явление так называемого сверхдомини­рования, при котором если гетерозигота обладает селективным преимуществом, то в популяции между обоими аллелями сохра­няется устойчивое равновесие.

Целостная концепция эволюцион­ного процесса была разработана Фишером в книге «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930). Она внесла большой вклад в синтез дарвинизма и менделизма и стала для биологов-эволюционистов своего рода Библией.

Именно этот труд Фише­ра более всего способствовал упрочению ортодоксального взгля­да, согласно которому характер эволюции определяется почти исключительно естественным отбором.

Начало систематическому математическому описанию дина­мики генных частот под действием естественного отбора положи­ла серия статей Джона Холдейна под обшим названием «Матема­тическая теория естественного и искусственного отбора» (1924-1931).

Для определения генных отношений от поколения к поколению им была разработана строгая система нелинейных уравнений.

Холдейн установил, что число поколений, необходи­мое для заданного изменения частоты гена, обратно пропорцио­нально интенсивности отбора, и составил таблицу, отражающую эту количественную закономерность.

В последних статьях этой се­рии было рассмотрено влияние на динамику частоты таких фак­торов, как неполный инбридинг, ассортативное (избирательное) скрещивание, неполное доминирование в аутосомных и сцеплен­ных с полом генах, сцепление, полиплоидия, изоляция и др. Свои открытия Холдейн подытожил в известной книге «Факто­ры эволюции» (Haldane, I932; Холдейн, 1936).

В 1931 г. в английском журнале «Genetics» вышла большая ста­тья Сьюэлла Райта «Эволюция в менделевских популяциях» (Wright, 1931).

В ней было показано, что в основе эволюции ле­жит процесс смещения популяционного равновесия, в который во­влечены все эволюционные факторы.

Среди последних важны не только те, что являются внешними по отношению к популяции, но и связанные с ее собственной организационной структурой.

Райт обратил внимание на то, что природные популяции в подав­ляющем большинстве не являются едиными панмиктическими об­разованиями, а представляют собой полуизолированные коло­нии, или субпопуляции, лишь обменивающиеся генетическим материалом.

В таких подразделенных и обширных популяциях в ре­зультате смешения равновесия процесс эволюции протекает го­раздо быстрее. В локальных же субпопуляциях большое эволюци­онное значение приобретает случайный дрейф генов.

Следствием этой закономерности стали выдвинутые много позднее эффект «бу­тылочного горлышка» и «принцип основателя» (Майр).

Работа Райта и указанные труды Фишера и Холдейна факти­чески завершили в начале 30-х годов XX в. построение классиче­ской популяционной генетики, каковой она, по существу, оста­ется до сегодняшнего дня, осуществив тем самым полный синтез дарвинизма и генетики. Стержнем дарвинизма XX в.

на Западе ста­ла, таким образом, генетическая теория естественного отбора, представившая последний как статистически-вероятностный меха­низм. Она предельно упрощала и потому сильно искажала ре­альную картину динамики популяционных процессов, якобы составляющих начальные этапы эволюции.

Так, популяционно-генетическая модель оперировала генами как независимыми еди­ницами, она не учитывала их взаимодействий, игнорировала ин­тегральные эффекты генотипа как целого, возможность изменения генома в ходе индивидуального развития, чрезвычайную сложность связи генотипа с фенотипом и оказалась неспособной объяснить роль в эволюции онтогенетических перестроек.

Зато она вооду­шевляла синтетистов тем, что придавала анализу генетической структуры популяций математическую точность и строгость. Та­кой путь развития дарвинизма был исторически неизбежным.

Синтез генетики и дарвинизма шел не только в рамках теоре­тико-математических исследований. Он осуществлялся и други­ми путями. Так, в Советском Союзе, где у истоков синтеза сто­ял С.С.

Четвериков (1926), ведущее значение приобрело изучение природных популяций, данных экспериментальной генетики и дей­ствия естественного отбора, во Франции — экспериментальное мо­делирование с помощью популяционных ящиков, в США — все­ми доступными методами.

В общей сложности в создании нового синтеза помимо Фи­шера, Холдейна и Райта приняли участие свыше 30 выдающихся биологов (см. об этом: Галл, Георгиевский, 1973; Галл, Конашев, 1979;. Галл, Георгиевский, Колчинский, 1983; Завадский, Колчин-ский, Ермоленко, 1983). Из их многочисленных трудов первосте-

пенное значение приобрели книги О. Добжанского {Dobzhansky, 1937), познакомившего американских эволюционистов со стать­ей Четверикова, Дж.Г. Симпсона (Simpson, 1944; рус. пер. — 1948), Э. Майра (Мауг, 1942; рус. пер,- 1947) и Дж.

Хаксли (Huxley, 1942). От названия последней книги — «Эволюция. Со­временный синтез» — произошло и название нового синтеза — синтетическая теория эволюции (СТЭ). Впрочем, в западной ли­тературе в большем ходу термин «неодарвинизм».

Популяционная генетика и вместе с ней СТЭ сосредоточили свое внимание на исследовании якобы начальных, как считали их создатели, шагов эволюции, завершающихся образованием нового вида и охватываемых понятием микроэволюции.

Что касается над-видовой, или макроэволюции, то, по единодушному мнению при­верженцев СТЭ, этот уровень эволюции не обладает специфиче­скими факторами и механизмами, отличными от действующих в микроэволюции, и его результаты могут быть выведены из этой последней.

Благодаря такому взгляду вся огромная сфера надви-довой эволюции, ради понимания которой эволюционная теория, собственно, и создавалась, фактически выпала из поля зрения син-тетистов. В результате основополагающие понятия СТЭ относят­ся в основном к микроэволюции»

В качестве элементарной эволюционной единицы стали рас­сматривать популяцию, в качестве элементарной единицы на­следственной изменчивости — мутацию, а в качестве элементар­ного эволюционного явления — изменение генетического состава популяции.

К числу элементарных эволюционных факторов в западной литературе были отнесены мутационный процесс, гене­тический дрейф, изоляция и естественный отбор. В советской нау­ке, следуя за Четвериковым и Тимофеевым-Ресовским, к ним тра­диционно стали прибавлять «популяционные волны» (см.

, например: Яблоков, Юсуфов, 1976; Парамонов, 1978).

Основные постулаты теории

СТЭ восприняла основные положения теории Дарвина и до­полнила их новыми.

Благодаря ассимиляции данных гораздо большего числа дисциплин и направлений, многие из которых во времена Дарвина просто не существовали, новый синтез предстал в виде обширного собрания эмпирических обобщений, которые ради удобства восприятия желательно было свести к сравнитель­но небольшому числу тезисов или постулатов. Первым такую по­пытку предпринял А.А. Любишев (1973), однако ее результат ока-

Источник: https://zdamsam.ru/b18443.html

Синтетическая теория эволюции

ГЛАВА 2. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ:  «Эволюция — это результат взаимодействия мутаций, рекомбинации и

В основе синтетической теории эволюции (СТЭ), или эволюционного синтеза, лежит все тот же дарвинизм. Однако он дополнен сведениями из других биологических наук, в первую очередь генетики, а также экологии, молекулярной биологии, систематики и др.

Многие особенности и закономерности эволюционного процесса, описанные Дарвином, не могли быть им объяснены в полной мере из-за недостаточной развитости наук в то время. Это послужило почвой для обоснованной критики эволюционной теории.

Например, Дженкин заметил, что любое изменение, возникшее в одной особи постепенно растворится в результате скрещивания и, следовательно, не может закрепиться в результате борьбы за существование (так называемый «кошмар Дженкина»).

Дарвин и его последователи не могли привести контраргументы, так как мало себе представляли дискретную природу наследственности, хотя и открытую Менделем в 60-х годах XIX, но признанную в науке лишь в начале XX века.

Открытия в области генетики, молекулярной биологии, исследования популяций и приход к пониманию, как и почему популяция является единицей эволюции, привели к тому, что эволюционная теория уже перестала быть чем-то вроде гипотезы, а была объяснена и во многом доказана. Были более глубоко вскрыты механизмы эволюции, описаны причины изменения генофонда популяции, открыта роль ДНК как материальной основы наследственности и изменчивости и многое другое.

В синтетической теории эволюции важное место занимает популяционно-генетический подход. Популяционная генетика изучает, как движущие силы эволюции влияют на изменение частот аллелей в популяциях, пространственную структуру популяций, объясняет видообразование.

В 30-х годах XX века в трудах Фишера, Холдейна и Добжанского была показана взаимосвязь между степенью генетической изменчивости популяции и скоростью ее эволюции.

В 1942 г. Хаксли предложил понятие «эволюционный синтез», а в 1949 Симпсон использовал термин «синтетическая теория эволюции».

Эволюция в СТЭ рассматривается как процесс постепенный процесс изменения генофонда популяций (изменяются частоты аллелей разных генов, появляются новые аллели и гены, другие исчезают).

Согласно синтетической теории эволюции элементарной единицей эволюции является популяция.

Под элементарными эволюционными факторами в СТЭ и популяционной генетике понимают процессы, изменяющие набор и частоту аллелей. Выделяют ряд основных эволюционных факторов (несколько по-разному в разных источниках):

  • Естественный отборв синтетической теории эволюции рассматривается как самый важный фактор эволюционного процесса. В результате действия естественного отбора в большей степени воспроизводятся наиболее приспособленные к данной среде обитания генотипы. Естественный отбор может быть направлен как против определенных аллелей, так и определенных генотипов (сочетаний аллелей и генов).
  • Борьба за существование. Дарвин считал ее главным фактором эволюции, а естественный отбор уже следствием борьбы за существование.
  • Мутационный процесс приводит к возникновению нового генетического материала (новых аллелей генов или даже новых генов). Хотя мутации происходят редко и чаще всего вредны, именно они во многом служат материалом для действия естественного отбора.
  • Поток генов — это изменение частот аллелей в популяции в результате миграции особей. Кроме того, поток генов приводит к обмену генами между разными популяциями, что уменьшает вероятность их расхождения в процессе видообразования.
  • Дрейф генов подразумевает случайные изменения частот аллелей и связан с ошибкой выборки, чем и отличается от потока генов. Дрейф генов при «эффекте основателя» заключается в возникновении новой популяции из небольшого количества мигрировавших особей другой популяции. Эти особи не несут весь генофонд исходной популяции, а лишь часть аллелей. В дальнейшем при размножении и увеличении численности генофонд новой популяции будет отличаться от исходной. Другой разновидностью дрейфа генов является «эффект бутылочного горлышка», когда численность популяции резко снижается в результате действия неблагоприятных условий.
  • Изоляция — возникновение барьеров между популяциями, препятствующих скрещиванию особей и обмену генами. В результате каждая популяция может пойти своим эволюционным путем.

В синтетической теории эволюции показано, как гетерозиготы (несущие обычно вредные рецессивные мутации) служат потенциальным источником процесса эволюции. Рецессивные аллели почти никогда полностью не элиминируются из популяции, а при малом количестве сохраняются в гетерозиготах.

Важное значение в СТЭ уделяют рекомбинации генетического материала. Часто его рассматривают как вторичный эволюционный фактор, возникающий на базе выше перечисленных первичных эволюционных факторов, которые создают изменчивость по отдельным генам, а уже рекомбинацию генов можно рассматривать как вторичный процесс.

Рекомбинация дает большое разнообразие генотипов в популяции даже при малом количестве мутаций. Т. е. при незначительном уровне разнообразия по аллелям наблюдается значительный уровень разнообразия по генотипам (так как генотип состоит из огромного количества генов).

В любом случае мутационная и рекомбинационная изменчивости поставляют материал для естественного отбора.

В результате естественного отбора у популяций и видов появляются адаптации к среде обитания, происходит видообразование (на уровне микроэволюции), возникновение более крупных таксонов (на уровне макроэволюции).

plustilino © 2019. All Rights Reserved

Источник: https://biology.su/evolution/modern-synthesis

Реферат

ГЛАВА 2. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ:  «Эволюция — это результат взаимодействия мутаций, рекомбинации и

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
«САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО- ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г.ЧЕРНЫШЕВСКОГО»

РЕФЕРАТ

Синтетическая теория эволюции

Студентки III курса 313 группы Направления ( специальности) 050100 « Педагогическое образование» Факультета психолого- педагогического и специального образования

Мальцевой Ольги

Саратов 2016

Введение …………………………………………………………………………………………………. 3Глава I……………………………………………………………………………………………………… 41.1. Основные положения синтетической теории эволюции. 1.2. История развития синтетической теории эволюции.

Глава

II……………………………………………………………………………………………………. 62.1. Становление синтетической теории эволюции.2.2. Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции. Заключение. …………………………………………………………………………………………. 11

Литература …………………………………………………………………………………………… 12

Введение 

  Одним из направлений развития дарвинизма является синтетическая теория эволюции, созданная в 30-40-х гг. XX в.

В ней объединены на основе дарвинизма современные биологические концепции: генетико-экологическое изучение структуры популяции, результаты экспериментальной и теоретической генетики, модели борьбы за существование и естественного отбора.

Иногда синтетической теорией называют результат слияния менделизма и дарвинизма. У истоков создания синтетической теории стоят С.С. Четвериков, Р.Фишер, С.Райт, Дж. Холдейн.

   Синтетическая теория эволюции, выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии.

Синтез генетики и эволюционного учения стал качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории.

Он ознаменовал создание качественно нового ядра системы биологического познания, и стал свидетельством перехода биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.

   Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная  теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу  эволюции, закон Харди-Вейберга для  идеальной популяции, результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

    В основе этой теории лежит представление  о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция.

Именно популяция – та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений.

 Формирование  синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма. Это открыло качественно новый этап в развитии биологии – переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

Глава I.
1.1.  Основные положения синтетической теории эволюции 

Основные  положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно  выразить следующим образом:

  1. материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации;

  2. основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование;

  3. наименьшей единицей эволюции является популяция;

  4. эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов;

  5. эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций;

  6. вид состоит из множества соподчиненных, морфологически; физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций;

  7. вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»);

  8. макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции;

  9. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение;

  10. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели;

 Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные  механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.  

 1.2.  История развития синтетической теории эволюции 

   Несмотря  на то, что в теории Дарвина первостепенное значение в появ-лении новых видов  уделяется экологическим факторам, после ее появле-ния наибольшее развитие получило изучение генетических аспектов, таких как изменчивость и наследственность.

Развитие этого направления привело к созданию так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ), которая строится на принципах неодарвинизма. Важной особенностью является орие-нтация преимущественно на генетические механизмы возникновения эволю-ционных изменений.

В ее традиционном виде игнорируются экологические аспекты эволюции и все содержание эволюционного процесса сводится к отбору и распределению мутаций в популяциях.

Несмотря на то, что в синте-тической теории эволюции естественный отбор признается одним из главных факторов эволюции, подлинной причиной возникновения и закрепления тех или иных признаков считается не отбор, а рекомбинация генов.

Синтетическая теория эволюции явилась новым шагом по сравнению с оригинальной теорией Дарвина и представляет собой синтез взглядов Дарвина и данных современной генетики, экологии, палеонтологии и других биологических дисциплин. Однако исторический анализ убедительно показывает, что синтетическая теория не является самостоятельной теорией эволюции.

 Существует  несколько причин развития преимущественно генетических факторов эволюции после появления теории Дарвина. Одна из них обусловлена тем, что изучение экологических факторов связано с исследованием сложных и многообразных взаимоотношений организмов с окружающей средой и друг с другом.

Во времена Дарвина экология была еще слабо развита, и экологические механизмы эволюции в теории Дарвина были по преимуществу умозрительными. Потребовалось много времени и усилий для того, чтобы получить фактическое подтверждение теоретических постро-ений Дарвина.

Лишь в настоящее время экология достигла такого уровня исследований, при котором открываются возможности объективного анализа экологических факторов эволюции. Генетика по сравнению с экологией более узкая научная дисциплина и имеет возможность быстро решать многие стоящие перед ней проблемы с помощью экспериментальных методов исследования. Другая важная причина доминирования генетических иссле-дований в эволюционной биологии состоит в том, что послепоявления теории Дарвина, критика ее была направлена, прежде всего, на вопросы изменчивости и наследственности. Острота этой проблемы привлекла широкое внимание ученых и обусловила быстрое развитие эволюционно-генетических исследований. 
Глава II.
Становление синтетической теории эволюции 

    Исходным  моментом для образования тесного контакта между эволюционным учением и современной генетикой явились классические работы Дж. Г. Харди «Менделевские соотношения в смешанной популяции» (1908), С.С.

Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926), Р.А. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930), Ф.Г. Добжанского «Генетика и происхождение видов» (1937), Дж. Хаксли «Эволюция.

Современный синтез» (1942).

Эволюционно-генетические исследования привели к выявлению  нескольких взаимосвязанных эволюционных факторов, с помощью которых можно, по мнению сторонников синтетической  теории, объяснить зарождение и формирование новых видов.

    Мутационный процесс (1-й эволюционный фактор).

Естественно протекающий мутационный процесс  все время поставляет новый материал, обогащая тем самым генофонд популяций делая  его  все более разнообразным. При этом большая часть мутаций находится в рецессивном состоянии, скрывается в гетерозиготах и не проявляется в фенотипе.

Именно эти скрытые в генотипе мутации имеют, с позиций эволюционной генетики, наибольшее значение для эволюции. Они не проявляются в фенотипе, не подвергаются отбору и накапливаются в популяции. Мутационный процесс является случайным и сам по себе не создает новых признаков.

Поэтому необходимы дополнительные эволюционные факторы, способствующие направленному накоплению мутаций и изменению концентрации генов.

    Колебание численности популяций, волны жизни (2-й эволюционный фактор).

Изменение численности популяций рассматривалось  в эволюционной генетике в качестве эволюционного фактора, выводящего ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах и обогащающих основной генофонд населения вида. Еще в 1905 г. С.С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было показано, что популяции живых организмов всегда подвержены количественной флуктуации численности и эти «волны жизни» имеют важное эволюционное значение. Основную роль «волн жизни» С.С. Четвериков видел в том, что этот флуктуирующий (и в этом смысле случайный) фактор влияет на направление и интенсивность давления отбора. В дальнейшем его стали рассматривать преимущественно как фактор, влияющий на случайные колебания концентраций разных генотипов и мутаций в природных популяциях.

    По  мнению генетиков, волны жизни совершенно случайно и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов.

Восстанавливающаяся после спада численности популяция  включит в свой состав лишь те мутации и генотипы, которые в определенных количественных отношениях присутствуют в репродуктивной совокупности, из которой вновь нарастает численность популяции.

При этом ряд присутствовавших в малых концентрациях мутаций совершенно случайно, безотносительно к их селективной ценности исчезнет из популяции

    Изоляция (3-й эволюционный фактор).

Поскольку случайные изменения концентраций мутаций и генотипов не могут  сохраняться в панмиктической популяции  в условиях свободного скрещивания  особей, эволюционной генетике понадобился фактор изоляции, с помощью которого можно было объяснить механизм закрепления возникающих случайно различий.

Существуют разные способы изоляции. При географической изоляции происходит пространственный разрыв внутри или между популяциями вследствие расселения или миграции данного вида в новые условия жизни.

Биологическая изоляция включают несколько форм — эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.

    По  механизму действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия вследствие нарушения панмиксии, всегда ведущей к нивелировке различий путем скрещиваний, и длительности своего действия.

    Изоляция  не создает новых генотипов. Для  появления новых форм путем подразделения популяций или групп популяций необходимо наличие генетической гетерогенности.

Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя рассмотренными факторами — мутационным процессом и популяционными волнами, поставляющими элементарный эволюционный материал.

    Изоляция, по убеждению представителей синтетической  теории эволюции, является основным фактором, вызывающим расчленение исходной эволюционной структуры на две или более структуры, отличающиеся одна от другой.

В то же время, изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции.

Ее влияние на эволюционный материал столь же статистично и ненаправленно как и действие двух предыдущих факторов.

    Естественный  отбор (4-й эволюционный фактор).

Поскольку очевидно, что мутационный процесс, колебания численности популяций  и изоляция хотя и могут привести к повышению разнообразия наследственной изменчивости в популяции, сами по себе не могут привести к направленному изменению тех или иных признаков и тем более к формированию новых видов.

Поэтому в качестве направляющего фактора эволюции в эволюционной генетике рассматривается естественный отбор.

Мутационный процесс и популяционные волны служат факторами, поставляющими элементарный эволюционный материал, а изоляция во всех ее формах — фактором, определяющим становление и усиление внутри- и межпопуляционной дифференцировки.

Все эти три фактора не влияют на направление эволюционного процесса и в этом смысле не являются «творческими». Естественный отбор, действие которого всегда векторизовано, считается единственным и достаточным элементарным фактором, направляющим эволюцию.

Благодаря своему направленному действию в природных популяциях отбор обычно перекрывает давление мутационного процесса и популяционных волн, а действие изоляции лишь усиливает эффективность отбора. Теоретически эти внутривидовые процессы должны завершаться эволюционно значимыми изменениями вида во времени. 
 

2.2.  Развитие эволюционных исследований в рамках синтетической теории эволюции 

    Развитие  научных исследований во всех областях биологических знаний привело к появлению новых концепций и гипотез, отражающих всю глубину и сложность проблем, стоящих перед эволюционной теорией.

Наибольший интерес представляют концепции, связанные с развитием теории Дарвина.

Анализ их позволяет проследить «эволюцию» взглядов современных биологов, воспитанных в значительной мере на идеях синтетической теории эволюции.

    Теория  нейтральности. Теория нейтральности, разработанная японским биохимиком М. Кимурой (1985), стала важным этапом в развитии популяционной генетики.

Согласно этой теории, адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически скрытых замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом.

Накопление в популяции нейтральных наследственных изменений и появление на их основе адаптивных признаков происходит в результате направленного отбора фенотипов, несущих эти мутации. Теория нейтральности отрицает прямое влияние отбора на генотипы и рассматривает генотипическую изменчивость только как материал для дальнейшего отбора адаптивных признаков организмов.

Несмотря на то, что эта теория всего лишь подтверждает давно известные представления о случайности и нейтральности мутаций, она заставляет обратить пристальное внимание на поиск механизмов, приводящих к накоплению благоприятных мутаций и задающих направление отбора. Тем самым эта теория сближает позиции современной генетической эволюционной теории с концепцией Дарвина

Теория прерывистого равновесия была разработана тремя  американскими палеонтологами: С. Гулдом, Н. Элдриджем и С. Стэнли. Согласно этой теории, эволюция идет не постепенно, а своего рода скачками, сменяющимися длительными периодами равновесия, или стазиса.

Появление этой теории было обусловлено накоплением палеонтологических данных, со всей очевидностью показавших, что большие разрывы между таксонами объясняются не только неполнотой геологической летописи, но также неравномерностью самого эволюционного процесса. Неравномерность темпов эволюции издавна привлекала к себе внимание ученых. Ч.

Дарвин придерживался точки зрения о непрерывном и постепенном характере эволюции.

Но подчеркивая постепенность эволюции, Дарвин не сомневался, что периоды, в течение которых виды подвергаются изменениям, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень короткими по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму (Дарвин, 1937)    Для объяснения механизмов «скачкообразного» появления видов была использована разработанная Э. Майром (1968) модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования периферических изолятов и принципа основателя. По мнению сторонников этой концепции, внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию, а появление новых видов происходит случайно в результате крупных хромосомных перестроек и мутаций регуляторных генов.

    Объяснив  с помощью сальтационного преобразования генотипа механизмы быстрого образования  видов, гипотеза прерывистого равновесия не предложила сколько-нибудь удовлетворительного объяснения причин длительного, устойчивого состояния видов и их перехода от фазы стазиса к ускоренному видообразованию, ограничившись общими высказываниями о влиянии различных экологических факторов — конкуренции, хищничества, изменения среды и случайных флюктуаций в размерах популяций.

    Неспособность модели прерывистого равновесия ответить на эти вопросы, в большой мере, обусловлена ее ограниченностью  лишь палеонтологическими и генетическими  данными и игнорированием роли экологических факторов в эволюционном процессе.

В этом отношении гипотеза прерывистого равновесия уступает некоторым аналогичными концепциям, например, взглядам Дж.

Симпсона (1948), сумевшего создать стройную теорию адаптивных зон и квантового видообразования на основе органического синтеза данных палеонтологии, генетики и экологии.

    Не  вызывает сомнения большое положительное  значение гипотезы прерывистого равновесия, стимулирующей развитие эволюционных исследований. Однако ее разработка должна вестись на основе более глубокого анализа фактических и теоретических данных, имеющихся в багаже современной эволюционной теории.

  
Эпигенетическая  концепция эволюции представляет собой  развитие идей И.И. Шмальгаузена и К. Уоддингтона о роли стабилизирующего отбора в создании механизмов устойчивости индивидуального развития организмов. У нас в стране разработкой этой концепции успешно занимался М.А.

Шишкин (1981, 1984, 1988)

   Основные  предпосылки эпигенетической концепции состоят в следующем:

    1) благодаря высокой автономности  и защищенности механизмов индивидуального  развития от внешних и внутренних  воздействий, любые мутационные  нарушения с трудом проявляются  в фенотипе;

    2) для изменения признаков данного  организма под действием мутаций  прежде всего должны измениться  процессы онтогенеза;

    3) направленное действие отбора  в сторону новой адаптивной  нормы приводит к перестройке  и стабилизации механизмов индивидуального  развития и контролирующего их генотипа (Шишкин, 1988).

   Для демонстрации способов эволюционного преобразования организмов была использована разработанная Уоддингтоном концепция эпигенетических ландшафтов,графически изображающая канализованность морфогенеза в виде креодов.

Мутации и другие мелкие индивидуальные аберрации генома сами по себе не могут устойчиво наследоваться, так как ни один путь развития, реализуемый при их участии, не выходит за пределы пространства возможностей, свойственного данной эпигенетической системе.

Воздействие случайных генетических изменений на онтогенез ограничено исторически сложившимися свойствами системы развития.

Заключение.

    Синтетическая теория эволюции на протяжении многих последних лет играла ведущую  роль в развитии биологических исследований и привела к глубокому пониманию  роли генетических факторов в эволюционном процессе.

В настоящее время все большую роль в эволюционных исследованиях начинает играть экология.

Благодаря появлению и развитию таких дисциплин как поведенческая экология, экоморфология, экология сообществ изучение экологических факторов эволюции вышло на принципиально новый уровень и ведет к лучшему пониманию сущности вида и механизмов видообразования. 

Литература 
 

  1. Кун Т. Структура  научных революций. М.:Прогресс, 1977.

  2. Никифоров А.Л. Философия науки: история и методология. М., 1998

  3. Пайерлс Р.Е. Законы природы. М.,1962.

  4. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания. М.:Культура и спорт, 1997

  5. Войткевич Г.В. Возникновение и развитие жизни на Земле. М., 1988.

  6. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1998.

  7. Новоженов  В.А. Концепции современного естествознания. – Барнаул 2001 г.

  8. Стародубцев В.А.  Концепции современного естествознания. – Томск 2002 г.

  9. Садохин А.П.  Концепции современного естествознания, 2006 г.

  10. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.:Мир, 1988.

Источник: https://infourok.ru/referat-sinteticheskaya-teoriya-evolyucii-4025245.html

Scicenter1
Добавить комментарий