ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ

Содержание
  1. 5-9. Экспериментальная эволюция. Подходы иных биологов
  2. Главы | Эволюция на наших глазах — лонгриды от ПостНауки
  3. Эволюционный эксперимент
  4. Из лисиц — в собаки
  5. Д. К. БЕЛЯЕВ — академик АН СССР, выдающийся генетик-эволюционист, директор Института цитологии и генетики (1959—1985 гг.)
  6. «Одомашнивание» человека
  7. Антропология: эволюция и адаптация (стр. 1 из 2)
  8. Эволюционные эксперименты
  9. Начальные этапы видообразования воспроизведены в эксперименте на дрожжах
  10. В длительном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества
  11. Результаты эволюционного эксперимента продолжительностью в 40000 поколений
  12. Многофункциональные гены — основа для эволюционных новшеств
  13. Вредители контролируют эволюцию растений
  14. Процесс появления новых ферментов прослежены в эволюционно эксперименте
  15. Новые виды растений можно создавать с помощью горизонтального переноса полных ядерных геномов
  16. Половой отбор защищает от вымирания
  17. Различная стратегия защиты приводит к разного эволюционного отклика
  18. Неадаптивная фенотипическая пластичность затрудняет видообразование
  19. Свидетельства и доказательства эволюции. Часть 1. — Сандино — КОНТ

5-9. Экспериментальная эволюция. Подходы иных биологов

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ

Итак, иммунология выступила как экспериментальный полигон эволюции. Впараллель работали и другие “полигоны”. Вот некоторые. Индустриальный меланизм.

В Англии, в середине XIX века, когда лишайники, не выдержав загрязненного воздуха, стали вымирать, а березовые стволы потемнели от гари, неожиданно потемнели и бабочки березовые пяденицы (Biston betularia), чья окраска имитирует лишайник.

Первую меланистическую, то есть темную, форму бабочки поймали в Манчестере в 1848 году, а всего 70 лет спустя она преобладала во многих индустриальных областях Европы и Америки. Впервые на глазах ученых возникло приспособление, для которого были точно известны начальное и конечное состояния, скорость распространения и внешняя причина.

Было установлено, что птицы чаще склевывают бабочек, отличающихся по цвету от их обычного фона, что темный цвет — результат мутации одного гена, что мутация эта изредка появляется во всех популяциях березовых пядениц, но широко распространяется только там, где темный цвет оказывается выгодным.

Естественно, пример меланизма березовой пяденицы бытует в книгах по дарвинизму как пример «эволюции по Дарвину». Однако скептики не находят в истории с пяденицей подтверждения дарвинизму.

В примере с пяденицей главное для ламаркиста — активное стремление бабочек приспособиться к новой среде (здесь: выбрать нужный фон), для дарвиниста — в независимости меланистических мутаций от условий среды, а для номогенетика — в том, что из необозримого множества потенциально возможных мутаций природа достаточно часто извлекает приспособительную, меланизм (для проявления меланизма нужно, чтобы в нужное время в нужных клетках шел синтез черного пигмента). He менее важно, что меланизм не создает никакого нового рисунка, а лишь разрушает прежний, заменяя его черным пятном. Наконец, как и предсказал Нортон (п. 4-1), отбор пядениц лишь сдвигает долю гена, но не может сравнять ее ни с нулем, ни с единицей. Т.е. отбор даже в этом случае не привел к акту эволюции [ЗусмановскиО, с. 139]. И все-таки пример с березовой пяденицей — блестящий пример эволюции. Подумайте: какой смысл в темном наряде тому, кто рожден сидеть на светлом фоне? Однако выяснилось, что темные бабочки так же боятся светлого фона, как светлые — темного. Бабочка сама выбирает себе фон, сообразуя его со своей раскраской. Ho это — активность, а ее как раз и утверждают ламаркисты в качестве фактора эволюции. Без этой поведенческой активности «полезная мутация» была бы бесполезна. Это справедливо и в отношении растений: еще Дарвин обращал внимание на важную роль, которую играют в жизни растений различные движения (в поисках опоры, света, влаги). Иногда, как и в случае термитов, идеальный опыт с растением ставит сама природа, заставляя его проявлть подлинную изобретательность[12]. Приспособительную роль играют различные изменения физиологии организма при попадании его в новые условия. Словом, живое активно приспосабливает себя, каждая особь пытается пристроить к делу даже свое уродство, и если это ей удается, то она — «обнадеживающий урод» (термин Гольдшмидта, п. 4-7). Поэтому, в согласии с тезисом ламаркизма (п. 5-5),

поведение особи оказывается в самом деле эволюционным               фактором, обеспечивающим приспособление.

Опыты Кэйрнса. Кэйрнс (п. 5-2) не сам придумал свою схему опыта выращивание организмов в непригодных для них средах имело давнююисторию. Идею высказал еще Дарвин. В «Происхождении видов» есть пункт «Акклиматизация», где выражена надежда, что превратить теплолюбивые турецкие бобы в холодостойкие сможет тот, кто попробует «высевать свои бобы в течение по крайней мере двадцати поколений так рано, чтобы основная их часть погибала от мороза… соберет затем семена с выживших экземпляров, тщательно избегая случайных скрещиваний». Опять видим, что в отбор случайностей Дарвин не очень верил. Яровизация. Давно известно, что если озимую пшеницу многократно высевать весной, она становится яровой. К сожалению, на яровизации сделал карьеру Лысенко, и потому заниматься ею стало непрестижно и даже опасно, но все-таки дагестанский агроботаник М.Г. Агаев, позже работавший близ Ленинграда, сумел доказать, что при яровизации, как и при озимиза- ции, происходит настоящая экспериментальная эволюция: за 10-15 поколений образуется новая стойкая «видовая форма»; он избегал говорить о новых видах, указывая, что дарвинизм отрицает быстрое видообразование ([Агаев]: основные его мысли можно найти также: БЖ, 1965, № 6; 1967, № 7; 1968, № 1; 1969, № 9; 1970, № 1). Замечательно, что его объекты — автога- мы (размножаются самоопылением, т.е. клонально). Наиболее нам интересно то, как именно получалась «видовая форма». Так, в опытах с яровой пшеницей сорта Диамант видим, что сперва выживаемость при осенних посевах очень низка (1-8%) и необычных особей нет, но на 7-й год вдруг сразу выжило 98,7% особей и среди них более половины оказались необычны строением. Выживаемость осталась очень высокой и далее, т.е. озимая форма выведена, зато доля необычных особей упала на 8-й год до 6% и на 11-й до 1,5% [Агаев, табл. 73]. Новая форма сразу найдена почти всеми, кто сумел, в одно (7-е) поколение. He будучи генетиком, Агаев не мог выявить наследственный механизм изученной им эволюции. He будем винить его за отсутствие генетического анализа — привлечь генетиков к своей еретической работе он вряд ли в то время мог. Скорее наоборот — лучше было не привлекать их внимания. У Агаева есть мимолетная ссылка на аналогичные работы Шапошникова с тлями, о которых мы уже говорили в п. 4-18 — они тоже остались без генетического анализа, зато вызвали санкции. Клоны тлей. До Шапошникова с тлями работал ламаркист Е.С. Смирнов и получил НПС, но лишь на 15 поколений (так называемые длительные модификации — см. п. 6-10*). Шапошников (ЭнО, 1965, № 1, с. 22) полагал, что если в опыт Смирнова ввести высокую смертность, то можно получить стойкое изменение строения тлей. Прав ли был Шапошников, неясно, так как его опыт не был завершен, но похоже, что Смирнов имел дело просто со снятием давления нормы, а Шапошников добавил суровый стресс (о нем см. п. 5-11**) и наблюдал, что «до 7-го поколения включительно жизненность тлей была крайне неустойчивой» (Шапошников Г.Х. Il ЭнО, 1961, № 4, с. 745). Позже опыты были повторены на другом роде тлей и дали результаты, вовсе несовместимые ни с каким отбором, ибо весь процесс приспособления проходил за 2 (два!) бесполых поколения при ничтожных численностях: десятки начальных особей в каждом варианте и всего две сотни конечных, во всех вариантах вместе (Сапунов В.Б. Адаптация к перемене экологических условий и фенотипическая изменчивость тлей // ЖОБ, 1983, № 3; вопреки заглавию, речь шла и о генетической изменчивости тоже). Через 45 лет после первых статей о тлях проблема дошла до Запада. Сходные результаты получены в США еще на одном виде тлей, и уровень аргументации остался примерно тот же: быстрая перестройка объяснена отбором, а источник столь обширной изменчивости связывается с единственным половым поколением (S. Wia, A.J. Shaw. Short-term evolution in the size and shape of pea aphids // Evolution (USA). 1996, № 1). Тут признано, что «механизмы пока неясны», и это само по себе — успех: прежде было ясно всё. Мы вернемся к данному вопросу в п. 5-13*. Осталось незамеченным, что как раз клон для такого быстрого процесса и нужен. Все примеры сверхбыстрой эволюции относятся к случаям резкого ограничения процессов перемешивания генов — либо к клональному размножению, либо к тесному инбридингу (в том числе инцесту).

К сожалению, в традиции дарвинизма принято игнорировать роль клона и инбридинга в эволюции — на том основании, что они снижают изменчивость, а инцест, к тому же, снижает численность и вообще ухудшает свойства потомства (в среднем). Ho в природе живут не средние величины, а живые существа, и тесный инбридинг, как знают селекционеры, необходим при создании породы — в качестве этапа. Мы вернемся к этому в п. 9-16*. 

Источник: https://myzooplanet.ru/teoriya-evolyutsii_876/eksperimentalnaya-evolyutsiya-podhodyi-inyih-14545.html

Главы | Эволюция на наших глазах — лонгриды от ПостНауки

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ

ЖУРНАЛ При поддержке издательства Corpus мы представляем отрывок из книги «Эволюция.

Классические идеи в свете новых открытий» Александра Маркова, нашего постоянного автора сайта, заведующего кафедрой биологической эволюции биофака МГУ, и Елены Наймарк, ведущего научного сотрудника Палеонтологического института им. А. А.

Борисяка

Экспериментальное изучение эволюции сегодня продвигается семимильными шагами. В этой молодой области то, что уже сделано, — сущий пустяк по сравнению с тем, что еще предстоит сделать.

В большинстве экспериментов изучалась эволюция либо искусственных молекулярных систем, либо изолированных видов (таких опытов поставлено больше всего), либо пары взаимосвязанных видов (например, паразита и хозяина).

Между тем прекрасно известно, что межвидовые взаимоотношения, коэволюция, приспособление видов друг к другу играют в развитии живейшую роль.

Трудно придумать пример «чисто абиотического» фактора, на который не влияли бы (прямо или косвенно) живые организмы.

Присутствие других видов может повлиять на судьбу эволюционирующей популяции множеством способов.

Например, из‑за наличия конкурентов популяции может достаться меньше ресурсов, в результате ее численность будет ниже, поэтому придется дольше ждать появления редких полезных мутаций, усилится генетический дрейф и в целом адаптация будет идти медленнее.

Или на первый план может выйти не индивидуальный, а межвидовой отбор: виды, лучше адаптированные к среде, просто-напросто вытеснят конкурентов, причем серьезные изменения в генофондах могут даже не успеть произойти.

Или популяции будут искать компромисс между приспособлением к абиотическим факторам и друг к другу: в этом случае монокультуры, которым не нужно идти на такие компромиссы, должны лучше приспособиться к неживой среде, чем члены сообщества. Наконец, популяции могут научиться извлекать пользу из присутствия других видов и даже наладить с ними взаимовыгодное сотрудничество, что должно пойти на пользу сообществу как целому.

В 2012 году биологи из Имперского колледжа Лондона предприняли одну из первых попыток сравнить эволюцию микробов в монокультурах и смешанном сообществе (Lawrence et al., 2012). Авторы работали с пятью видами бактерий, совместно встречающихся в лужах у корней буков и в дуплах. Эти бактерии на искусственной среде образуют колонии разного цвета и формы.

Судя по нуклеотидным последовательностям гена 16S‑рРНК (этот ген чаще всего используют для классификации бактерий), подопытные микробы относятся к пяти разным семействам, хотя их видовую принадлежность авторы не установили и просто обозначили буквами: A, B, C, D и E. Все пять видов — аэробные гетеротрофы, т. е.

потребители готовой органики, разлагающие ее с использованием кислорода.

Бактерий из природных местообитаний выращивали в лаборатории либо по отдельности, в монокультурах, либо вместе, в смешанной культуре. Кормили микробов «буковым чаем» — экстрактом буковых листьев.

Понятно, что склянки с буковым чаем в лаборатории и естественные лужи в корнях буков — не одно и то же. Изменение условий при перемещении из естественной среды в искусственную должно было подстегнуть эволюцию подопытных бактерий.

Бактерии эволюционировали в буковом чае в течение восьми недель, что соответствует 70 поколениям.

5 книг об эволюционной биологии

Эволюция в монокультурах привела к следующим результатам. Один из видов (E) не смог приспособиться к жизни в буковом чае, его численность стала быстро снижаться, поэтому его исключили из анализа.

Вид A размножался в чае в начале и конце эксперимента с одинаковой скоростью, т. е. его приспособленность не изменилась.

Виды B, C и D успешно адаптировались к искусственной среде и к концу эксперимента стали размножаться в чае быстрее, чем в начале.

Судьба микробов, эволюционировавших в смешанной культуре, оказалась иной. Виды A, B и C разучились жить в одиночку: к концу эксперимента они почти не могли размножаться без других бактерий. Их приспособленность к одинокой жизни в искусственной среде резко снизилась по сравнению с дикими предками.

Этот результат соответствует предположению о «компромиссе» между адаптацией к биотической и абиотической среде. Впрочем, вид D, эволюционируя в смешанной культуре, приспособился не только к совместному, но и к одиночному существованию — даже лучше, чем тот же вид, эволюционировавший в монокультуре.

Чтобы расшифровать экологические связи между подопытными штаммами, авторы использовали такой прием: они выращивали в чае один штамм, затем фильтровали и стерилизовали чай, после чего пытались вырастить в нем других бактерий.

Если второй штамм рос в неиспользованном чае лучше, чем в использованном, из этого делался вывод, что первый штамм изменил среду неблагоприятным для второго образом (например, использовал часть ресурсов, необходимых второму штамму).

Если же второй штамм в использованном чае рос лучше, чем в свежем, это был сигнал адаптации второго штамма к первому (возможно, второй штамм научился использовать продукты жизнедеятельности первого).

Оказалось, что взаимоотношения между предковыми (дикими) штаммами в основном антагонистические — они конкурируют друг с другом за ресурсы (см. рисунок на с.

 228: на левой верхней диаграмме преобладают черные стрелки, соответствующие негативному влиянию бактерий друг на друга). Один лишь вид D не страдает от присутствия других бактерий, хотя сам он угнетает их рост.

Возможно, это значит, что вид D использует более широкий спектр ресурсов, чем остальные виды.

Эволюционная биология любви

Эволюция в монокультурах усилила взаимную нетерпимость бактерий (правая верхняя диаграмма на рисунке). Теперь уже и вид D стал расти хуже в использованном чае, чем в свежем. Это значит, что в монокультурах бактерии эволюционировали конвергентно, их экологические предпочтения сблизились, т. е. они стали в большей мере использовать одни и те же ресурсы.

Эволюция в смешанной культуре привела к противоположному результату: в отношениях бактерий стало меньше антагонизма и больше кооперации.

В большинстве случаев отрицательное влияние сменилось на положительное (нижняя диаграмма на рисунке: многие стрелочки из черных стали серыми). Более того, виды B и C стали быстрее размножаться в использованном чае, чем в свежем.

Это значит, что микробы адаптировались к совместной жизни, научившись использовать продукты жизнедеятельности друг друга.

Анализ химического состава среды подтвердил, что эволюция в монокультурах привела к сближению спектров потребляемых ресурсов у подопытных бактерий, тогда как эволюция в смешанной культуре, напротив, способствовала расхождению этих спектров, т. е. развела виды по разным нишам, что привело к ослаблению конкуренции.

В смешанной культуре произошло в целом больше эволюционных изменений, чем в монокультурах.

В частности, бактерии A в смешанной культуре к концу эксперимента стали производить вдвое больше ацетата и выделять формиат вместо того, чтобы поглощать его, как делал предковый штамм данного вида.

Вид B стал использовать вдвое больше холина, формиата и лактата, а также начал потреблять сукцинат вместо того, чтобы выделять его. Вид C, в диком состоянии выделявший ацетат, начал его поглощать.

Вид D, исходно потреблявший лактат и выделявший ацетат, стал, наоборот, первое вещество выделять, а второе — поглощать. Эти изменения согласуются с гипотезой о том, что бактерии в смешанных культурах научились использовать продукты жизнедеятельности друг друга: то, что одни виды стали усиленно производить, другие стали усиленно потреблять.

Напоследок авторы измерили продуктивность (ее определяли по скорости производства CO2) смешанных сообществ, составленных из четырех видов бактерий, эволюционировавших по отдельности или вместе. Во втором случае продуктивность сообщества оказалась выше.

Таким образом, приспособление бактерий друг к другу пошло на пользу сообществу как целому: сообща микробы стали эффективнее разлагать органику, присутствующую в буковом настое (в главе 6 мы вернемся к вопросу о влиянии дивергенции видов на свойства экосистем).

Итак, межвидовые взаимодействия сильно влияют на эволюцию. Одно и то же изменение среды приводит один и тот же исходный вид к разным эволюционным результатам в зависимости от того, есть ли поблизости другие виды. Никто в этом, собственно, и не сомневался! Но столь наглядно продемонстрировать этот эффект в эксперименте удалось впервые.

Кроме того, исследование показало, что межвидовые взаимодействия могут ускорять эволюцию: в смешанных культурах подопытные виды изменились сильнее, чем в монокультурах. В соответствии с теоретическими ожиданиями жизнь в сообществе способствует «разделению труда», т. е.

разводит виды по разным нишам: отбор поддерживает мутации, помогающие ослабить конкуренцию за ресурсы. Кроме того, виды начинают использовать вещества, выделяемые другими видами. Это соответствует представлениям о том, что эволюционирующие виды могут создавать новые ниши друг для друга.

Напротив, эволюция в условиях изоляции создает предпосылки для сближения экологических предпочтений: в отсутствие видов-конкурентов эволюционирующие микробы попытаются занять одни и те же удобные места в «экологическом пространстве».

Как тут не вспомнить многочисленные примеры параллельной эволюции на островах (некоторые из них мы рассмотрели в книге «Рождение сложности»).

Разумеется, бактериальное сообщество, использованное в исследовании, намного проще природных сообществ. В одном древесном дупле, скорее всего, живут тысячи видов микробов, и происходящие там эволюционные процессы могут быть гораздо сложнее воспроизведенных в эксперименте. И все же по сравнению с классическими опытами на отдельных видах данная работа представляет собой важный шаг вперед.

Эволюция под управлением компьютера

Наш рассказ об эволюционных экспериментах был бы неполон, если бы мы забыли упомянуть опыты с искусственными репликаторами — опыты, имеющие, между прочим, немалое практическое значение. Дарвиновская эволюция на наших глазах превращается в основу «высоких технологий» будущего.

Метод искусственной эволюции позволяет получать молекулы белков и РНК с заданными свойствами путем имитации естественных процессов: мутагенеза, размножения и отбора. Метод весьма эффективен, но пока трудоемок и дорог.

Сначала нужно синтезировать исходную «библиотеку» разнообразных молекул, затем каким‑то образом отобрать молекулы, обладающие нужным свойством хотя бы в минимальной степени. Отобранные молекулы размножают, внося в них небольшие случайные изменения (мутации), затем снова производится отбор — и так до тех пор, пока цель не будет достигнута.

Большинство операций производится вручную, причем для каждого этапа приходится специально подбирать оптимальные условия «среды».

Конечно, специалисты мечтают автоматизировать процесс. Это позволило бы ускорить и удешевить получение нужных молекул, а заодно и сделать всю процедуру более похожей на то, что происходит в природе. Ведь живые организмы эволюционируют сами, без сознательного контроля извне.

Необходимым условием такой автоматизации является способность эволюционирующих молекул к размножению — производству собственных копий.

Кроме того, если мы хотим, чтобы в популяции размножающихся молекул сам собой шел естественный отбор, необходимо добиться, чтобы скорость их размножения зависела от того свойства, которое мы хотим развить в ходе эксперимента.

Те молекулы, у которых данное свойство выражено сильнее, должны оставлять больше потомков. Иными словами, необходимо превратить подопытные объекты в полноценные репликаторы, да еще и направить их эволюцию в нужную нам сторону.

Эти условия легко соблюсти, когда речь идет о целых организмах, но очень непросто, когда дело касается отдельных молекул. Однако среди известных на сегодняшний день рибозимов есть подходящие. Один из них и использовали биологи из Скриппсовского института (Ла-Холья, Калифорния) при разработке компьютеризованного устройства для искусственной эволюции (Paegel, Joyce, 2008).

Этот рибозим — РНК-лигаза класса I — был искусственно получен в 1993 году. Его функция состоит в том, что он катализирует присоединение (лигирование) другой молекулы РНК к самому себе.

Субстратом (присоединяемой молекулой) может служить не всякая цепочка нуклеотидов: она должна содержать участок, комплементарный одному из участков рибозима. Комплементарные участки рибозима и субстрата соединяются водородными связями, образуя «уотсон-криковские» пары.

При этом свободные концы субстрата и рибозима оказываются рядом. Концы «сшиваются» — происходит лигирование.

В качестве субстрата использовался олигонуклеотид смешанной природы: короткая молекула РНК, присоединенная к более длинной молекуле ДНК. хитрость в том, что ДНК-овая часть субстрата содержит промотор, т. е.

участок, к которому может прикрепиться фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза. Этот фермент осуществляет транскрипцию, т. е. синтез РНК на матрице ДНК. Без промотора молекула ДНК не может быть транскрибирована.

Благодаря наличию промотора в молекуле субстрата рибозим РНК-лигаза приобретает требуемое свойство — способность размножаться, но только при условии успешного выполнения рибозимом своей функции.

Для того чтобы рибозим начал размножаться, нужно добавить в среду два фермента: ДНК-зависимую РНК-полимеразу и обратную транскриптазу — фермент, осуществляющий синтез ДНК на матрице РНК (обратную транскрипцию).

Вдвоем эти ферменты успешно осуществляют синтез копий рибозима, но только в том случае, если рибозим предварительно присоединил к себе субстрат с промотором.

При размножении копируется не вся молекула (рибозим вместе с присоединенным субстратом), а только сам рибозим.

Таким образом, рибозимы с высокой каталитической активностью — те, которые быстро находят, распознают и присоединяют к себе субстрат, — будут размножаться быстро, а медлительные рибозимы — медленно. Следовательно, будут сами собой отбираться, выигрывая конкуренцию за субстрат, самые эффективные рибозимы.

Компьютеризированная установка для искусственной эволюции, изготовленная учеными, устроена следующим образом. Ее главная часть представляет собой тонкую стеклянную трубочку, замкнутую в кольцо диаметром 1 см. В кольцевой резервуар помещается исходный рибозим.

К кольцу присоединены дополнительные трубочки, по которым в систему подаются ферменты, субстрат и нуклеотиды, необходимые для синтеза РНК и ДНК. В кольце имеются клапаны, открытие и закрытие которых позволяет контролировать подачу веществ, перемешивание и обновление реакционной смеси.

Работой клапанов управляет компьютер.

В кольцевом резервуаре рибозимы, сумевшие присоединить к себе молекулу субстрата, размножаются при помощи ферментов. В раствор добавлен флюоресцирующий краситель, присоединяющийся к молекулам рибозима. По силе флюоресценции можно следить за концентрацией рибозима. Как только эта концентрация увеличивается в десять раз по сравнению с исходной, компьютер запускает программу «разбавления».

90% реакционной смеси удаляются из кольцевого резервуара (вместе с соответствующей частью молекул рибозима) и заменяются свежим раствором реагентов (субстрата и ферментов). Затем включается программа перемешивания (оставшиеся в резервуаре молекулы рибозима перемешиваются с новой порцией реагентов). Цикл повторяется раз за разом под управлением компьютера без всякого вмешательства человека.

Коэволюция человека и бактерий

За ходом эволюции можно следить по сокращению времени, затрачиваемого на прохождение системой одного цикла.

Длительность цикла зависит от того, насколько быстро удесятерится концентрация рибозима, а это напрямую зависит от его (рибозима) эффективности.

По мере того как в ходе эволюции рибозимы становятся все более эффективными, время прохождения циклов сокращается.

В ходе эволюции в кольцевом резервуаре точность копирования молекул рибозима весьма высока, мутации возникают редко.

Поэтому для ускорения эволюции исследователи несколько раз прерывали автоматизированный процесс, извлекали реакционную смесь и подвергали молекулы рибозима интенсивному случайному мутированию. Это делалось при помощи «неточных», склонных к ошибкам ферментов-полимераз.

Затем смесь рибозимов-мутантов возвращали в установку, и эволюция продолжалась под управлением компьютера.

Исследователи использовали эти перерывы еще и для того, чтобы постепенно сокращать концентрацию субстрата в реакционной смеси — таким образом они «приучали» эволюционирующие молекулы обходиться все меньшими количествами субстрата. Рибозимам приходилось приспосабливаться к жизни во все менее благоприятных условиях.

После 70 ч искусственной эволюции с пятью «перерывами на мутирование» каталитическая активность рибозима увеличилась в 90 раз. Для этого потребовалось всего 500 циклов инкубации и разбавления. Концентрация субстрата была снижена к концу эксперимента в 20 раз по сравнению с исходной.

Поскольку часть реакционной смеси изымалась из установки в конце каждого цикла, исследователи имели возможность в деталях проследить эволюцию подопытной популяции рибозимов. Выяснилось, что 90-кратный рост эффективности фермента произошел благодаря последовательному закреплению 11 мутаций. Авторы изучили влияние каждой из них по отдельности.

Оказалось, что 11 мутаций подразделяются на четыре функциональные группы, каждая из которых имеет свои особенности. Три из четырех групп повышают эффективность рибозима сами по себе, независимо от наличия или отсутствия других мутаций.

Четвертая группа сама по себе не увеличивает, а в два раза уменьшает эффективность рибозима, однако в сочетании с другими мутациями она оказывает положительный эффект. Это яркий пример эпистаза.

Авторы исследования оптимистично заключают, что в недалеком будущем получить новый рибозим методом искусственной эволюции будет не труднее, чем запустить компьютерную программу.

Источник: https://postnauka.ru/longreads/26611

Эволюционный эксперимент

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ
: 17 Апр 2007 , 50 лет Сибирскому отделению Академии Наук , том 14, №2

С именем академика Д.К. Беляева связано, прежде всего, изучение основного биологического процесса — эволюции.

Ученый начал разрабатывать совершенно новую, неведомую генетикам, главу теории формообразовательных процессов, касающуюся взаимоотношения основных факторов эволюции: изменчивости и отбора — и использовал необычный для подобных исследований метод — эксперимент

Одним из специфических эволюционных событий является доместикация (одомашнивание) животных. Со времен Ч.

Дарвина не прекращаются дебаты о масштабах и темпах доместикационных изменений, которые нельзя объяснить с помощью генетической теории.

Представлялось целесообразным экспериментально проследить тот эволюционный путь, который проходят животные, вовлеченные в сферу доместикации, в условиях действия отбора по поведению.

Такой крупномасштабный эксперимент по воспроизведению самого раннего этапа одомашнивания и был начат Д. К. Беляевым еще в начале 1950-х гг. на серебристо-черной лисице.

Сущность его заключалась в отборе лисиц на толерантное отношение к человеку. В результате удалось создать уникальную, известную во всем мире, популяцию одомашненных лисиц.

Более того, эксперимент этот проводится и в настоящее время.

Из лисиц — в собаки

Результаты необычного эволюционного эксперимента показали, что генетическое преобразование поведения (из дикого — в домашнее) влечет за собой морфологические и физиологические изменения, сходные с теми, которые произошли в историческом прошлом у собак и других домашних животных.

Из физиологических изменений следует, прежде всего, отметить усиление активности главнейшей жизненной функции — репродуктивной — и ослабление функционального состояния гормональной системы адаптации и стресса — гипофизарно-надпочечниковой.

Иными словами, под влиянием отбора по характеру поведения разрушаются физиологические и морфологические системы, созданные и поддерживаемые в природе стабилизирующим отбором. Теория этого отбора была разработана И. И. Шмальгаузеном.

Сходный характер изменений животных в условиях доместикации, также как и высокие темпы их возникновения, трудно объяснить с позиций тривиальных генетических механизмов.

Почему животные, вовлеченные в сферу доместикации и никогда ранее не встречавшиеся на эволюционных путях, начинают эволюционировать в одном направлении? Этот вопрос наводит на мысль, о том, что имеется универсальный генетический механизм формообразования при доместикации на самом первом этапе, что отбор на этом этапе у всех животных действует на какие-то специфичные для доместикации регуляторные локусы.

На основе всех этих фактов Беляев сформулировал принципиально новое представление о наличии в природе дестабилизирующего отбора как специфической формы движущего отбора, результатом которого является дестабилизация регуляционных систем онтогенеза (индивидуального развития) и, как следствие, резкое повышение темпа формообразования.

Д. К. БЕЛЯЕВ — академик АН СССР, выдающийся генетик-эволюционист, директор Института цитологии и генетики (1959—1985 гг.)

Доместикация подобна катакли­зму.

В ее условиях взрыв формообразования и направление по новым путям происходят благодаря тому, что расшатываются гомеостатические системы, созданные предшествующей эволюцией, и из запасов мобилизационного резерва извлекаются глубоко запрятанные формы генетического материала (дремлющие гены).

Эксперимент с одомашниванием позволяет заглянуть в потенциальные возможности вида. Любую такую возможность наука способна, если надо, реализовать: ведь, по определению Н. И. Вавилова, селекция — это эволюция, управляемая волей человека.

Но неужели тайна изменений безвозвратно утеряна в веках и тысячелетиях? Неужели нельзя воспроизвести великий биологический эксперимент, соразмерив его с продолжительностью человеческой жизни? Оказывается, можно*.


* Беляев, Д. К., Трут, Л. Н. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции // Наука в СССР. — 1982. — №5

Смена стабилизирующей функции отбора на дестабилизирующую осуществляется в результате того, что под специфическим давлением отбора по поведению находится нейро-эндокринная система, являющаяся ключевой системой регуляции хода всего онтогенеза.

Этим объясняется резкое повышение темпов формообразования в экстремальных условиях среды, каковыми являются условия неволи.

Изменчивость в неволе возникает по причине ломки стабилизированных систем развития, в результате чего могут активизироваться и проявиться в фенотипе гены, бывшие ранее функционально неактивными.

Идея Беляева о роли функциональной активности генов в эволюции изменений носила в то время гипотетический характер и подкреплялась лишь данными об аномалиях в наследовании некоторых мутаций, вовлекаемых в контроль характера пигментации мехового покрова. Теперь же феномен генетического «молчания» признается всеми учеными. Так, имеются экспериментальные данные, указывающие на то, что эволюция человека сопровождалась изменением функциональной активности некоторых генов.

1960 г. Начат уникальный эксперимент по одомашниванию серебристо-черных лисиц

Идея Д. К. Беляева о дестабилизирующем отборе была высоко оценена его зарубежными коллегами. «Нелегко биологу оценивать процессы эволюции, канувшие в историческое прошлое. Но порой один эксперимент с искусственным отбором может воссоздать полезную картину того, что имело место в природе.

Один знаковый, поворотный эксперимент такого рода действительно был выполнен с лисицами… Этот крупномасштабный, не предсказанный (оригинальный) эксперимент, действительно, может рассматриваться как один из наиболее интригующих систематических исследований природы эволюционных процессов» (Coppinger, Feinstein, 1991).

А вот что писал уже в 2003 г. американский генетик Г. Ларк: «Я все больше убеждаюсь, что эксперимент с лисицами — один из крупнейших экспериментов последних нескольких десятилетий. Это выглядит так, словно вы в Новосибирске знали, что будет необходимо для интегративной количественной генетики в будущем. Беляев должен быть великим человеком».

«Одомашнивание» человека

Часто проводят параллели между антропогенезом и доместикацией.

Но какая связь может существовать между эволюционными преобразованиями, например, домашней собаки и человека — вершины эволюции всей жизни на Земле? В 2003 г. в одном из писем к Л. Н.

Трутт крупнейший эволюционный антрополог Р. Рэнгхэм писал: «Наши сегодняшние представления об эволюции человека находятся под сильнейшим влиянием вашей работы по доместикации лисиц».

Как известно, наиболее значительные этапы эволюции семейства людей (Hominidae) произошли в Африке около 5—6 млн лет назад, в результате чего ветви людей и шимпанзе отделились от общего предка.

Результаты сопоставления современных африканских обезьян и археологических данных дают основания полагать, что хорошим кандидатом на роль предкового фенотипа является шимпанзоидный фенотип, который продолжает жить в шимпанзе.

Но важно то, что возможным прототипом основателя родословной людей Рэнгхэм считает бонобо, или карликового шимпанзе.

Бонобо удивительно близок австралопитеку — самому древнему нашему предку.

Какие же факторы привели к тому, что этот прототип отделился от общего шимпанзоидного предка, эволюционировал и стал прародителем семейства гоминидов? Вот здесь и прослеживается корреляция данных американских антропологов с данными нашего эксперимента.

Дело в том, что различия между шимпанзе и бонобо почти идентичны различиям между доместицируемыми и дикими лисицами.

Прежде всего, бонобо эволюционирует в более миролюбивом направлении, что дает основание рассматривать эту человекообразную обезьяну как ручную форму шимпанзе. Полагают, что самые ранние предки бонобо могли попасть в такие экологические условия, в которых было сильно давление отбора против внутригрупповой агрессии на внутригрупповое миролюбие и кооперацию.

Этот отбор, как полагают ученые, мог вызвать выявленный у бонобо комплекс физиологических и морфофизиологических изменений, сходный с таковыми у ручных лисиц. В феврале 2007 г.

американский ученый пишет следующее: «С тех пор, как Дарвин привлек внимание к загадкам коррелированных изменений у домашних животных, наука ждала объяснений. Блестящий эк­сперимент Дмитрия Беляева открыл дверь к решению этого вопроса.

Его работа — это прорыв на новый путь, важный для эволюционной антропологии не только как корректива к необъясненным адаптациям, но также потому, что специфические признаки поведения, находящиеся под давлением отбора, имеют отношение к эволюции человека.

С тех пор, как появился Homo sapiens, у нашего вида, также как и у домашних животных, уменьшаются половой диморфизм, размеры лицевого черепа и зубов и толщина костей конечностей».

Сам Беляев писал об этом процессе так: «…мы хорошо знаем, что гормоны осуществляют свою регуляционную функцию посредством изменения функциональной активности генов и что эта регуляция может носить каскадный характер.

Следовательно, изменение центральной системы нейрогормональной регуляции, а именно это и имело место в ходе эволюционного формирования человека, автоматически влекло за собой резкое изменение, то есть дестабилизацию признаков и функций, стабилизированных в предшествующей эволюции.

В этом смысле отбор по свойствам и функциям мозга в процессе эволюции человека вызывал такую же широкую изменчивость, так же сильно повышал темп формообразования, как это имеет место в процессе доместикации (одомашнивания) животных».

: 17 Апр 2007 , 50 лет Сибирскому отделению Академии Наук , том 14, №2

Источник: https://scfh.ru/papers/evolyutsionnyy-eksperiment/

Антропология: эволюция и адаптация (стр. 1 из 2)

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ

Реферат

«Антропология: эволюция и адаптация»

2001год.

1.Введение: «истоки теории и роль эволюции»

2.Эволюция и естественный отбор

3.Адаптация: «понятие и смысл»

4.Классификация адаптаций

5.Заключение

1. Введение: «истоки теории и роль эволюции»

Как появился человек? Вопрос о происхождении человека волнует людей с незапамятных времен. И это не мудрено. Не зная собственного происхождения не возможно узнать собственного предназначения, найти собственный смысл, оправдание собственному существованию.

С давних пор люди вели счет годам и поколениям. История описывает различные века и стороны свершавшихся событий. Различные науки описывают «прошлое» отраженное на различных носителях. Археология ищет остатки прошлых времен в толщах земной поверхности.

История отвоевала себе титул -«наука о прошлом». Антропология занимает особое место.

С эволюционной теории Ч. Дарвина история поисков ответа на вышепоставленный вопрос начинает свой новый отсчет.

Новая теория, претендующая на научное подтверждение биологического происхождения человека, сменила теологическую теорию, гласящую, что именно Бог сотворил человека, в соответствии со строками священного писания.

Эволюционная теория, в основе которой лежат работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов» и «Происхождение человека» изменила взгляд последующих поколений ученых на неизменность форм всего живого на планете Земля.

Наука Антропология берет свое название от греческих слов anthropos – человек и logos – учение.

Предметом антропологии является изучение вариаций физического типа человека в пространстве и времени.

Каким же образом ученые антропологи добывают знания о своем предмете исследований? Прежде всего археология помогает осветить участки ранней истории человека. Найденные археологические находки останков прежних существ, населявших землю, и их орудий труда, антропологи исследуют на предмет принадлежности определенному историческому периоду.

После чего, на основании множества подобных находок выстраивается гипотеза об истории того или иного вида живых существ.

Конечно, не последнюю роль в этом играет богатое воображение исследователя, способного предположить достаточно достоверный ход событий и попытаться восстановить его связав различные факты воедино и заполнить пробелы логичными рассуждениями и доказательствами.

Основную роль в таких построениях научных гипотез и выводов играет представление о постепенном развитии и изменении живых существ, в процессе их адаптации к природной среде обитания.

Эволюционная теория составляет основу парадигмы сегодняшней науки антропологии. Это наиболее обоснованная и подкрепленная фактами теория происхождения всего живого на планете Земля.

2. Эволюция и естественный отбор

То обстоятельство, что мы сильно отличаемся от большинства других видов населяющих Землю, сильно повлияло на подход к вопросу эволюции. Накопленные археологические свидетельства дают ответ на такие вопросы: как выглядели древние гоминиды?; когда они возникли?; где они появились?; как они эволюционировали? Но основной вопрос почему? так и остается по-прежнему спорным.

«Эволюция – это процесс решения проблем», так говорит один из антропологов Р.Фоули.

Естественный отбор благоприятствует таким «решениям», которые лучше справляются с задачами поставленными окружающей средой. Так популяции и виды приспосабливаются к условиям своего обитания.

Значит, «стать гоминидом» — оказалось лучшим с точки зрения адаптации по сравнению с другими альтернативами доступными в то время.

Процесс приспособления к природной среде можно обнаружить запечатленным как в ископаемых остатках,

так и в особенностях нашей сегодняшней биологии и поведения. Эти черты, однако, сформировались под влиянием тех проблем, с которыми сталкивались первые гоминиды.

Биологическая эволюция – сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора.

В наиболее простом виде теория эволюции утверждает, что те особи, которые оставляют больше потомков по сравнению с другими, будут генетически лучше представлены в следующих поколениях и, следовательно, последние будут особенно схожи с этими, успешно размножившимися организмами.

Сила отбора, а следовательно, направление и скорость эволюции ограничиваются степенью и природой изменчивости внутри популяции. Отбор оперирует фенотипами, т.е. реальным морфологическим, физиологическим, биохимическим и поведенческим проявлением организма. Приспособленность фенотипа определяет успех выживания и размножения.

Однако отбор может действовать лишь в том случае, если существует способ, посредством которого фенотипические признаки могут наследоваться, т.е. передаваться потомкам, и, следовательно, продолжаться в ряду поколений. Без этого фенотипическая приспособленность не имела бы смысла.

Генетические основы жизни оказывают сдерживающее влияние на силу естественного отбора. Дело в том, что ген не меняется в течении жизни. Информация может идти только в одном направлении – от генотипа к фенотипу, но не наоборот. Так же, именно ген, в составе гаплоидной гаметы, передается от родителей детям.

И именно ген сохраняет непрерывный ход эволюции.

Новые гены появляются в популяции главным образом в результате мутаций. Именно мутации поддерживают и увеличивают уровень генетической изменчивости. Особенности фенотипа.

Полученного в результате мутации, будут зависеть от природы исходного фенотипа. Именно это свойство может обеспечить постоянный характер эволюции.

Очень важно отметить одно обстоятельство, что не все последствия мутации проявятся немедленно и одновременно. Это означает длительность процесса изменений.

Конкуренция – такова обязательная предпосылка естественного отбора.

Именно в свете ограниченности ресурсов те из особей, которые лучше приспособлены к овладению ими, получают преимущества в отношении размножения, а следовательно, и преимущества в процессе естественного отбора.

Отсюда, что бы какой-либо признак попал под действие естественного отбора, нужно, чтобы этот признак влиял на способность особи к успешному размножению. Различия в фенотипах не оказывающие существенного влияния на шансы выживания особи, не могут играть важной роли в эволюции.

Итак, стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора. При этом, особи являются основным материалом для эволюции и поэтому должны рассматриваться как аналитическая единица адаптивного поведения.

В пользу этого вывода может служить еще одни факт. При рассмотрении вопроса о том, что является единицей отбора, следует иметь в виду, что именно отдельные особи адаптируются к окружающей среде, а не группы их или гены.

3. Адаптация: «понятие и смысл»

Результат естественного отбора – дифференцированное выживание биологических существ – способствует развитию адаптации. Термин Адаптация может носить три смысловых оттенка.

В первом случае существует адаптация как процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. Второе значение касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания.

В третьем смысле адаптация означает степень соответствия между организмом и средой.

Адаптация достигается посредством изменения целого ряда биологических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды.

Адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течении ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы.

В широком смысле, под адаптацией понимается гармония организмов со средой обитания.

В узком же смысле под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечит выживание и размножение организмов в конкретной среде.

Адаптация к одним факторам среды не обязательно останется приспособлением в других условиях.

Появление в популяции и биогеоценозе нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Появление селективно ценного генотипа является элементарным адаптационным явлением.

Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это при «подхвате» отбором элементарного адаптационного явления и стойком изменении генотипического состава популяции.

Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе многоступенчатого отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей в чреде поколений.

В эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции и виду. Изменения же в пределах отдельной особи в ответ на те или иные изменения окружающей среды происходят в пределах унаследованной каждой особью нормы реакции.

4. Классификация адаптаций:

По происхождению различают преадаптивные, комбинаторные и постадаптивные адаптации.

В случаепреадаптации потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия. Мутационный процесс и скрещивания приводят к накоплению в популяциях скрытого резерва наследственной изменчивости.

При преадаптивном пути возникновения адаптаций нередко с успехом используются прежние особенности организма, возникшие в других условиях.

При этом некоторые сложные приспособления могут возникать «опережая» условия, при которых они окажутся адаптациями.

При возникновении адаптаций комбинативным путем существенно взаимодействие новых мутаций друг с другом и с генотипом в целом. Эффект мутаций зависит от той генотипической среды, в состав которой они в будущем войдут.

Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. При этом может быть или усиление, или подавление его выражения в фенотипе.

Во всех случаях создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. Комбинативный путь формирования адаптации, видимо, наиболее распространенный в природе.

Источник: https://mirznanii.com/a/270645/antropologiya-evolyutsiya-i-adaptatsiya

Эволюционные эксперименты

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ

Эволюционные эксперименты

Начальные этапы видообразования воспроизведены в эксперименте на дрожжах

Биологи из Торонтского университета (Канада) провели на дрожжах опыты по искусственному видообразованию. Ранее в подобных экспериментах пытались (и порой успешно) получить поведенческую презиготичну изоляцию, то есть нежелание представителей линий разийшлися, скрещиваться друг с другом.

На этот раз удалось получить постзиготичну изоляцию, то есть снижение жизнеспособности гибридов.

Дрожжи, которые выращивались в течение 500 поколений в контрастных неблагоприятных условиях высокой солености или низкого содержания глюкозы, оказались постзиготично изолированными как друг от друга, так и от предковой линии.

В длительном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества

В ходе долгосрочного эволюционного эксперимента на бактериях E. coli в одной из 12 подопытных популяций после 31000 поколений появилась новая полезная признак — способность питаться цитратом в аэробных условиях. Как выяснилось, формирование эволюционного новшества проходило в три этапа.

На первом этапе («потенцирование») зафиксировались мутации, помогающие утилизировать цитрат, если он окажется в клетке. Повторные эксперименты с размороженными представителями предковых поколений показали, что потенцируя мутаций было как минимум две: одна появилась после 15000 поколений, другая после 20000.

На втором этапе («актуализация») изменилась регуляция гена citT, ответственного за поглощение цитрата из внешней среды. В результате ген стал работать в присутствии кислорода, хотя в норме в E. coli он работает только в анаэробных условиях.

Это привело к появлению слабо выраженной, «зародышевой» способности использовать в пищу цитирует. Наконец, на этапе «совершенствования» новая функция была многократно усилена благодаря нескольким дупликации (удвоения) фрагмента хромосомы, несущей активирован ген citT.

Только после этого численность бактерий-мутантов увеличилась и они стали доминировать в своей популяции. Вероятно, такой поэтапное развитие характерно и для других эволюционных новшеств.

Результаты эволюционного эксперимента продолжительностью в 40000 поколений

В ходе уникального эксперимента, который длился более 20 лет, удалось подробно проследить эволюционные изменения, которые происходили в популяции кишечной палочки Escherichia coli в течение 40 000 поколений.

В первой половине эксперимента в популяции фиксировались в основном полезные мутации, повышающие приспособленность бактерий. Достаточно неожиданным результатом оказалось то, что скорость накопления полезных мутаций была почти постоянной.

До сих пор считалось, что с постоянной скоростью должны накапливаться нейтральные мутации, а не полезны, однако в эксперименте все оказалось наоборот. В середине эксперимента в популяции зафиксировалась мутация, резко повышала темп мутагенеза.

После этого мутации стали фиксироваться на порядок быстрее, но это были в основном уже не полезны, а нейтральные мутации.

Многофункциональные гены — основа для эволюционных новшеств

Многие гены выполняют в организме сразу две или более функций. При этом возникает «адаптивный конфликт»: мутации, улучшают одну из функций, вредят другой и поэтому не могут закрепиться.

Биологам из Университета Дьюка (США) удалось показать на конкретном примере, что дупликация бифункционального гена приводит к разделению труда между возникшими копиями.

Каждая из копий оптимизируется для решения одной из двух задач, и выполнение обеих функций в результате становится более эффективным.

Вредители контролируют эволюцию растений

В двух независимых исследованиях получены экспериментальные подтверждения важной роли растительноядных насекомых в эволюции растений.

Эволюционные эксперименты на арабидопсиса Таля (Arabidopsis thaliana) и энотеры двухлетней (Oenothera biennis) показали, что растения, которые синтезируют различные защитные вещества, получают селективное преимущество в зависимости от преобладания тех или иных вредителей.

В отсутствие вредителей у испытуемых популяциях распространялись генотипы, обеспечивающие ускоренный рост и повышенную конкурентоспособность в сочетании с ослабленной защитой от вредителей.

Генофонды популяций, развивались в различных условиях, начинали существенно различаться уже после 1-2 поколений. Это свидетельствует о том, что растительноядные насекомые — мощный фактор отбора, способен обеспечить быструю эволюцию и высокий уровень генетического разнообразия растений

Процесс появления новых ферментов прослежены в эволюционно эксперименте

Эксперименты на бактерии Salmonella enterica показали, что новые ферменты могут возникать по схеме «инновация — амплификация — дивергенция». Сначала в фермента в результате мутации появляется дополнительная каталитическая активность («инновация»). Если новая функция окажется полезной, отбор поддержит амплификация (появление дополнительных копий) измененного гена.

В дальнейшем с большой вероятностью произойдет разделение труда между копиями («дивергенция»): одни копии оптимизируются отбором для выполнения старой функции, другие — для новой.

В строгом соответствии с этой схемой с фермента, участвующего в синтезе аминокислоты гистидина, в ходе эволюционного эксперимента был получен фермент, который катализирует один из этапов синтеза триптофана.

Новые виды растений можно создавать с помощью горизонтального переноса полных ядерных геномов

Немецкие и польские биологи показали, что между клетками привоя и подвоя может происходить горизонтальный перенос не только пластидних геномов, но и ядерных.

Прививая друг к другу обычный табак Nicotiana tabacum и табачное дерево Nicotiana glauca, удалось получить аллополиплоидни клетки, содержащие в одном ядре оба диплоидных хромосомных наборы родительских видов.

Из этих клеток было выращено полноценные растения, сочетающие признаки обоих родителей и способны производить жизнеспособное семян. По формальным критериям эти растения заслуживают выделения в особый вид, получивший название Nicotiana tabauca.

Половой отбор защищает от вымирания

Половое размножение широко распространено в природе, хотя бесполое, казалось бы, и проще, и эффективнее.

Одно из преимуществ полового размножения вероятно заключается в том, что оно вводит в действие особую форму отбора — половой отбор, помогает «обычном» естественному отбору очищать генофонд от вредных мутаций.

Результаты семилетнего эволюционного эксперимента на жуках Tribolium castaneum показали, что половой отбор действительно способствует уменьшению генетического груза и предохраняет популяцию от вымирания.

Те из испытуемых популяций, в которых на каждую самку приходилось по несколько самцов (то есть была возможность выбора и мог работать половой отбор), накопили меньше рецессивных вредных мутаций, чем популяции с такой же численностью, но без избытка самцов.

Различная стратегия защиты приводит к разного эволюционного отклика

Немецкие ученые поставили эволюционный эксперимент, имитирующий гонку вооружений между хозяином и паразитом. Роль хозяина досталась нематоде Caenorhabditis elegans, а паразита — бактерии Bacillus thuringiensis.

Оба исполнителя хорошо известны биологам: первый — это классический модельный объект, а второй используется как эффективное средство биоконтролю численности почвенных нематод и насекомых-вредителей.

Последнее определяет практическую актуальность работы.

Эксперимент показал, что в условиях приспособления нематод к инсектицидам важно, чтобы гонка вооружений не останавливалась.

Тогда бактерии избавляться от неэффективных линий, оставляя на передовой только наиболее инфекционные, несущие большое число копий генов токсинов.

Если хозяин перестает защищаться, то бактерии начинают производить все больше неинфекционных штаммов. Все это важно учитывать при планировании стратегии инсектицидного защиты.

Неадаптивная фенотипическая пластичность затрудняет видообразование

В эволюционном эксперименте на дрозофилах удалось показать, что неадаптивная фенотипическая пластичность (изменения фенотипа, вызванные условиями среды и снижают приспособленность к этим условиям) может затруднять адаптацию к неблагоприятным условиям и видообразования.

Оказалось, что мухи, прожили 10 поколений на обедненной среде на основе крахмала, проигрывают в конкуренции на этой среде «контрольным» мухам, которые жили на нормальном, богатой среде, и наоборот: на богатой среде крахмальные мухи демонстрируют более высокую приспособленность, чем контрольные .

Однако после того, как крахмальным мухам позволили одно поколение прожить на нормальном корме, они продемонстрировали рекордную приспособленность к крахмального корма.

Пожалуй, в крахмальных мух выработались адаптации к жизни на голодном среде, но эти адаптации маскируются «эффектом голодной матери»: самки, выросшие на крахмале, откладывают яйца с меньшим количеством питательных веществ и в результате проигрывают в конкуренции на крахмальной среде сытым чужакам.

Полученные результаты показывают, что неадаптивная фенотипическая пластичность и материнский эффект («эффект голодной матери») могут препятствовать экологической сегрегации (различия по нишам) и видообразования, позволяя мигрантам из благоприятных местообитаний побеждать в конкуренции на неблагоприятных субстратах в местных особей, которые уже имеют адаптации к ним.

Источник: https://info-farm.ru/alphabet_index/eh/ehvolyucionnye-ehksperimenty.html

Свидетельства и доказательства эволюции. Часть 1. — Сандино — КОНТ

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ

Эта запись изначально была сделана в ответ на многочисленные заявления верующих в спорах, что дескать «эволюция не доказана», «в эволюцию просто поверили» и требования предоставить доказательства эволюции.

Изначально она представляла собой, по сути, очень краткий конспект книги британского биолога-этолога, профессора Оксфордского университета Ричарда Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции». Всё это произошло до того, как я узнал о существовании в интернете гораздо лучшего обзора «Доказательства эволюции» под ред. А. В.

Маркова, написанного профессиональными биологами, палеонтологами и др. (в противном случае, скорее всего, я не взялся бы за написание этого «конспекта»). Впоследствии данный текст дополнялся сведениями из других источников.

– В частности, кроме книги Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле» использовались его книги «Слепой часовщик», «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип»;

– книга американского анатома и палеонтолога Нила Шубина «Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времён до наших дней»;

– книга профессора молекулярной биологии, генетики и медицинской генетики из Висконсинского университета в Мадисоне Шона Кэрролла «Приспособиться и выжить! ДНК как летопись эволюции»;

– книги доктора биологических наук, ведущего научного сотрудника Института палеонтологии РАН (а ныне – заведующего кафедрой биологической эволюции Биологического факультета МГУ, профессора РАН) Александра Маркова «Рождение сложности» и «Эволюция человека» в 2-х томах;

– книга научного журналиста А. Соколова «Мифы об эволюции человека».

– Многое взято из вышеупомянутого обзора «Доказательства эволюции», написанного коллективом российских учёных, под редакцией того же А. В. Маркова, опубликованного на его сайте «Проблемы эволюции».

В этих источниках, а также в соответствующей статье в Википедии можно найти более полный перечень доказательств и более подробное изложение, написанное профессионалами. Поэтому, лучше, конечно, читать сразу вышеупомянутые источники. Возможно, там изложение более грамотное и неискажённое.

Вероятные «достоинства» этого «конспекта» – разве что его краткость, с одной стороны, а также кое-какие дополнительные рассуждения, которых нет в других источниках, с другой стороны.

Также настоятельно рекомендуется ресурс «РациоВики», где в специальном разделе приведён огромный список утверждений креационистов, направленных против эволюции, на каждое из которых дан подробный опровергающий ответ с ссылками на научные источники.

Последний пункт записи, посвящённый радиометрическим методам датировки и довольно неуспешным попыткам креационистов скомпрометировать их, написан по материалам ресурса «РациоВики» и статьи В. Левченко «Радиоуглерод и абсолютная хронология: записки на тему».

Часть 1. Наблюдаемые и экспериментальные доказательства существования эволюции под действием как искусственного, так и естественного отбора.

Во-первых, сам факт существования эволюции под действием отбора (искусственного или естественного) подтверждается экспериментами и практикой. Эволюция под действием искусственного отбора – это селекция, которая применяется в сельском хозяйстве. Уж факт её существования даже самый упёртый верующий не станет отрицать.

Человек отбирает особи с нужными ему свойствами, и размножает именно их. У потомства этой особи наблюдается вариативность свойств, вызванная новыми комбинациями генов и случайными генетическими мутациями. Человек из них снова отбирает те, которые ближе к нужному ему идеалу, и размножает их. И так далее.

В результате через некоторое число поколений получается популяция особей, которые очень сильно отличаются от первоначальных.

Таким образом, например, из худосочной травки люди вывели сорта капусты с огромными кочанами (среди которых некоторые диаметром с человеческий рост), а советский генетик Дмитрий Беляев фактически превратил диких лис в домашних собак.

Эволюция под действием естественного отбора (а не искусственного) доказана в наблюдениях и экспериментах над организмами, которые достаточно быстро размножаются, чтобы изменения были заметны на временном интервале, сопоставимом с жизнью исследователя.

1) Эксперименты над бактериями Escherichia coli микробиолога Ричарда Ленски и его сотрудников из Мичиганского университета. В этом эксперименте исходная предковая популяция бактерий была помещена в 12 колб с питательной средой, состоящей в основном из глюкозы.

На следующий день 1/100 часть популяции в каждой из 12-и колб переносилась в новую колбу с глюкозой. Затем из второй колбы такая же часть бактерий переносилась в третью, и т.д. При этом старые колбы замораживались для сохранения «ископаемой летописи».

Таким образом было образовано 12 линий бактерий по 7000 поколений колб в каждой (рис.). Поскольку в каждой колбе за день сменялось по 6-7 поколений, то всего в каждой линии сменилось около 45000 поколений бактерий.

Фактором, обусловливающим естественный отбор, в данном случае являлась ограниченность питательного вещества, которое быстро истощалось. Выживали и давали потомство те бактерии, которые эффективнее поглощали глюкозу и таким образом выигрывали конкуренцию за ресурс.

Бактерии тем эффективнее её поглощают, чем больше их размер (и, следовательно, площадь поверхности). Согласно дарвиновской теории, если произойдёт мутация, позволяющая более эффективно поглощать глюкозу, то потомство этой бактерии с увеличенными размерами начнёт доминировать в колбе.

И как раз во всех 12-ти линиях наблюдался непрерывный рост размера бактериальных клеток по мере смены поколений. Причём каждая линия добилась лучшей приспособленности с помощью разных генетических мутаций.

Контрольные проверки, в которых в отдельной колбе смешивалась капля «новых» бактерий с таким же количеством размороженных исходных, показали, что «новые» бактерии действительно лучше приспособлены и полностью вытесняли особей из предковой популяции.

Более того, в одной из линий произошла комбинация двух генетических мутаций, позволившая бактериям поглощать другой компонент питательной среды – цитрат. В этой линии произошёл резкий скачок плотности популяции. (Каждая из этих мутаций по отдельности происходила и в других линиях, но по отдельности они бесполезны. Это было проверено с помощью дополнительного исследования.)

2) Кстати, на это очень похожи эксперименты Брайана Пегеля и Джеральда Джойса из Исследовательского института имени Скриппса в Калифорнии, в которых наблюдалась эволюция молекул РНК.

Фактором, играющим роль давления отбора, является ограниченность субстрата (исходных химических реактивов в среде), из которых РНК строили свои копии. При построении копий иногда случались дефекты – мутации – влияющие на их каталитическую активность.

По этому признаку и происходил отбор молекул: наиболее быстро копирующиеся молекулы быстро начинали доминировать в среде. Затем часть их переносилась в новую среду, богатую субстратом, где это повторялось. За 3 суток каталитическая активность молекул за счёт всего 11 мутаций увеличилась в 90 раз.

Эти эксперименты могут пролить свет на зарождение жизни на Земле миллиарды лет назад, начавшее биологическую эволюцию. Они доказывают, что первым молекулам РНК не нужно было обладать достаточно хорошими каталитическими свойствами. Они развились потом в ходе эволюции.

Ещё до того как была открыта каталитическая активность РНК, такие эксперименты проводили Лесли Оргел с коллегами в Калифорнии. Они добавляли к пробирке с РНК яд – бромид этидия, ингибирующий синтез РНК. Сначала темп синтеза был замедлен ядом, но примерно после девяти «пробирочных поколений» эволюции в процессе естественного отбора вывелась новая порода РНК, стойкая к яду.

Путём последовательного удвоения доз яда была выведена порода РНК, стойкая к очень высоким его концентрациям. Всего в эксперименте сменилось 100 пробирочных поколений (и намного больше поколений РНК, т.к. поколения сменялись и внутри каждой пробирки).

Хотя в этом эксперименте РНК-репликаза добавлялась в раствор самими экспериментаторами, Оргел обнаружил, что РНК способны и к спонтанному самокопированию, без добавления фермента, хотя и намного медленнее. Дополнительный эксперимент был позже проведён в лаборатории немецкой школы Манфреда Ейгена.

Он обнаружил спонтанное самозарождение молекулы РНК в пробирке с субстратом и РНК-репликазой. Она была создана постепенно нарастающей эволюцией. (Р. Докинз. Слепой часовщик. Глава 5 «Власть над прошлым и будущим»).

3) Постоянный процесс эволюции на основе генетических мутаций, создающих изменчивость, и естественного отбора постоянно происходит даже в настоящее время в организмах позвоночных (включая и человека): это иммунная система.

Их геном не содержит всех генов, нужных для производства антител против всевозможных чужеродных тел (вирусов, бактерий, антигенов, куда относятся молекулы белков, углеводов и т.д.), которые могут проникнуть в организм на протяжении его жизни. Вместо этого эти гены каждый раз производятся в лимфоцитах, когда такое заражение происходит.

На ранних стадиях развития организма гены антител в созревающих лимфоцитах собираются по-разному из кусочков-заготовок, унаследованных от родителей, за счёт чего уже изначально имеется большая изменчивость (десятки и сотни тысяч разных генов).

При попадании в организм антигена, лимфоциты получают сигнал, и совокупность специальных ферментов вырезает куски из их молекул ДНК, которые потом «ремонтируются», но при этом совершается множество ошибок, т.е. мутаций (соматическое гипермутирование).

Создаётся ещё большая изменчивость лимфоцитов, из которой отбираются те, которые наиболее эффективно нейтрализуют антиген, и размножаются, а остальные отбраковываются. Ещё один пример эволюции в действии. [А. Марков. Рождение сложности. Глава 7 «Управляемые мутации»].

4) Эксперименты Джона Эдлера с рыбками гуппи. Индикатором в данном случае являлась их окраска, а факторами отбора – половой отбор со стороны самок (который требует более яркой окраски) и отбор со стороны хищников (который требует камуфляжной окраски, маскирующей особь на фоне речного дна).

Эти два фактора, как легко видеть, направлены друг против друга. Согласно дарвиновской теории, результирующая окраска самца представляет собой компромисс между ними и будет больше склонена в одну или в другую сторону в зависимости от того, какой фактор преобладает.

В той среде, где много хищников, будут лучше выживать и эффективнее размножаться самцы, генетические мутации которых обусловили у них камуфляжную окраску. В среде с малым количеством хищников будет происходить обратное. Именно это и наблюдалось в эксперименте.

В среде с большим количеством хищников самцы приобрели более крупные пятна в местах с крупными камнями на дне, и более мелкие пятна в местах с мелкими камнями. Пятна были похожи на эти камни и обеспечивали камуфляж на фоне дна.

В местах без хищников или с не слишком опасными хищниками происходило прямо противоположное (чтобы как можно сильнее отличаться от дна и быть заметнее для потенциального брачного партнёра).

5) Эксперименты с ящерицами, живущими на островах в Адриатическом море. На острове Копиште обитала популяция Podarcis sicula, питающаяся в основном насекомыми. На острове Мрчара таких ящериц не было. В 1971 году 5 пар было переселено с первого острова на второй. Условия жизни на этом острове предполагают питание в основном растительной пищей.

Растительноядные животные обладают, как известно, более крупными головами, более сильными челюстями для пережёвывания растительной пищи, клеточные мембраны которой укреплены целлюлозой. Для переваривания целлюлозы растительноядным животным требуются специальные бактерии, живущие и размножающиеся в слепой кишке, содержащей цекальный клапан.

В 2008 году исследователи обнаружили на втором острове процветающую популяцию, исследование ДНК которых подтвердило, что это действительно Podarcis sicula с первого острова.

Однако были заметны значительные изменения: у них были более крупные головы, сильные челюсти, появление слепой кишки и цекального клапана, более сильное кусание, более короткие задние конечности, меньшая максимальная скорость передвижения и иная реакция на симулирование атаки хищника по сравнению с исходной популяцией, плотность их возросла, они прекратили охранять свою территорию.

6) Мутация в локусе YUP, влияющем на распределение каротиноида в лепестках растения рода Mimulus, обитающем на западе Северной Америки, привела к образованию двух видов: M. lewisii и M. cardinalis.

Между ними возникла репродуктивная изоляция вследствие различных опылителей: первый вид имеет розовые цветки, которые привлекают пчёл и шмелей, второй вид имеет красные цветки, привлекающие колибри. Имеется и некоторая географическая изоляция: первый вид растёт на высотах от 1600 до 3000 м. от уровня моря, второй – на высотах до 2000 м.

Помимо этого виды различаются высотой стебля, формой листьев и цветков. (Laurence A. Moran. Speciation in Monkeyflowers) 

7) На востоке США обитают мухи-пестрокрылки Rhagoletis pomonella, которые до появления европейцев обитали в плодах боярышника. После завоза европейскими колонистами яблонь, в 1864 г.

был зафиксирован новый вид яблоневых мух (освоение яблонь в частности позволило мухам лучше прятаться от паразитов – наездников Diachasma alloeum, откладывающих яйца в их личинки). Репродуктивная изоляция возникла вследствие обитания на разных растениях.

К тому же эти растения созревают в разное время, в результате чего и жизненные циклы этих видов мух (в частности – выход из куколки) сдвинуты относительно друг друга по фазе. Накопившиеся сильные генетические и поведенческие различия позволили биологам уверенно отнести их к двум разным видам.

Это видообразование спровоцировало видообразование и вышеупомянутых наездников рода Diachasma, от которых в свою очередь отделился вид, паразитирующий на яблоневых мухах, с аналогичным временным сдвигом жизненного цикла. (Элементы – новости науки: А. Марков. Цепная реакция видообразования)

8) Рыбу трёхиглую колюшку, живущую в морях, реках и озёрах Северного полушария, учёные «застукали» на разных этапах видообразования. В конце последнего ледникового периода 10 000 лет назад при отступлении ледников на их месте образовалось множество пресных водоёмов, которые начала осваивать эта изначально морская рыба.

В семи озёрах тихоокеанского побережья Юго-Западной Канады она разделилась на 2 вида, различающиеся местом обитания, размером и формой тела, деталями строения, образом жизни, типом питания и поведением: бентосный (более крупный, живущий у дна и питающийся донными беспозвоночными) и пелагический (живущий в толще воды и питающийся планктоновыми беспозвоночными в верхних слоях воды).

Они не скрещиваются между собой ни в природе, ни в аквариуме (а представители одного вида из разных озёр скрещиваются). В некоторых других североамериканских озёрах разделение исходного вида на два у этой рыбы только наметилось, а в некоторых – даже ещё не началось. То есть налицо процесс видообразования на разных этапах. (Элементы – новости науки: А. Марков.

Экспериментально подтверждено влияние видообразования на свойства экосистем).

Похожий случай наблюдается у бабочек Heliconius в Центральной и Южной Америке.

9) Другие многочисленные наблюдения и лабораторные эксперименты по видообразованию у растений, насекомых, рыб, птиц, в частности, об экспериментах, в которых удалось вывести новый вид, репродуктивно изолированный от старого (не скрещивающийся с ним или не способный дать фертильное потомство в результате такого скрещивания), см. здесь.

Например, эксперименты Г.Х.

Шапощникова с тлями или аналогичные эксперименты зарубежных учёных с мухами-дрозофилами и ракообразными, в которых исходный вид пересаживался в неблагоприятную для него среду, затем эволюционировал, приспосабливаясь к ней, и достигал репродуктивной несовместимости с исходным видом, аналогичные наблюдения над лососевыми рыбами и т.д.

Всё это – эволюционные изменения, движимые генетическими мутациями и естественным отбором, направленные на лучшую приспособленность к окружающей среде. Здесь довольно кратко приведено лишь несколько примеров.

Более подробное описание этих и других экспериментов можно найти в вышеупомянутых книгах и статьях, особенно в «Доказательствах эволюции» на evolbiol.ru, а также во многих других книгах и статьях. Все описанные здесь изменения происходили на очень малом временном интервале в несколько лет или десятилетий.

Понятно, что у животных, которые размножаются не так быстро, эволюционные изменения на таких же временных масштабах не заметны. Но ведь эволюция идёт уже миллиарды лет. Древнейшая зафиксированная форма жизни имеет возраст 3,7 миллиарда лет. Эволюция млекопитающих продолжается сотни миллионов лет.

За такие времена возможны гораздо более грандиозные изменения. Это опровергает религиозные сказки о том, что все животные были созданы за один день в их нынешнем виде и не могут изменяться.

Уже из одного осознания этого становится ясно, что именно в процессе эволюции и возникли все наблюдаемые виды растений и животных, включая человека. Но есть и прямые свидетельства и доказательства того, что это именно так.

Источник.

Вопрос науки. Доказательства эволюции. В студии Александр Марков

Александр Марков: «Эволюция ускоренного старения как следствие адаптации к неблагоприятным условиям»

Почему обезьяны не превращаются в человека? 

Александр Марков: «Что такое эволюция и как ее изучают»

Доказательства эволюции. 11 класс.

Доказательство эволюции животного мира.  7 класс.

Дополнительно:

«Полистратные окаменелости» или «Проткнутые слои» с точки зрения геологии. Креационизм vs наука

Мостовая гигантов или столбчатая отдельность.

Бактериальные жгутики неуменьшаемо сложны. 

Разные пути, ведущие к одной цели. 

Просто о сложном: CRISPR/Cas 

Эти глаза напротив… 

Источник: https://cont.ws/post/782635

Scicenter1
Добавить комментарий