Процесс сукцессии.: Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1)

Первичные сукцессии

Процесс сукцессии.:  Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1)

Первичные сукцессии начинаются на субстрате как крайне неблагоприятном для жизни организмов (на голых скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках, обсохших днищах морей и озер, лавовых потоках), так и богатом органическими веществами (отмирающих растениях, трупах и экскрементах крупных животных, компостах и т.п.). При заселении таких участков живые организмы необратимо изменяют свое местообитание и сменяют друг друга.

Развитие сообществ проходит ряд последовательных стадий.

Процесс первичной сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов:

  • возникновения незанятого жизнью участка,
  • миграции на него различных организмов или их зачатков,
  • приживания их на данном участке, конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов,
  • преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т.п.

, или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах.

Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом.

В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества.

Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие.

Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы.

Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы, с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам.

В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность. создающие основу пространственной структуры наземных экосистем.

Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуа-листических и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флуктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы.

Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций, сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется и в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы.

В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе — КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание большего количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.

Разнообразие первичных автогенных сукцессий сводится к четырем принципиальным моделям, предложенным Дж. Кэнелем, П. Слейтьером и Д. Боткином (Connel, Slatyer, 1977; Botkin, 1981).

:

Добавить статью в закладки

Источник: http://PortalEco.ru/lesovodstvo-hozjajstvo-v-lesah-povrezhdennyh-pozharami/pervichnye-sukcessii.html

Сущность представлений ф.клементса о сукцессии и климаксе

Процесс сукцессии.:  Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1)

Ф.Клементс предложил термин экотоп (нач.20века).Развивал представления о климаксах. Климакс-это устойчивое сообщество, законченное в своем развитии, которое находится в

полном соответствии с климаксом данного региона.

Примеры климаксовых сообществ: Темнохвойные леса в таежной зоне, дерновинно-злаковые в степной зоне ,мохово-лишайниковые в тундре. Ярким примером, является Полярно-Арктическая зона, где климат не меняется в течение многих столетий.

По концепции Клементса стадии развития климакса не достигли совершенного состояния.

Серии (или серийные)-когда все сообщества стремятся к одному состоянию. Должна нарастать конвергенция = увеличивается устойчивость.

Сущность представления Клементса подверглась критике, так как не только климат, но и другие условия эктопа могут формировать представления о сообществах.

Теория сукцессий Клементса основана на результатах изучения первичных сукцессий.

УЧЕНИЕ КЛЕМЕНТСА О СУКЦЕССИЯХ

Стадии первичных сукцессий:

  1. Образование субстрата для поселения растений
  2. Миграции – поступление извне диаспор растений
  3. Приживания растений, возникающих из поступивших диаспор, и их аггрегация
  4. Взаимодействия между растениями
  5. Смены одних фитоценозов другими в результате изменения растениями среды обитания
  6. Образование завершающего сукцессию самовозобновляющегося фитоценоза – климакса.

Ценозы, сменяющие друг друга до достижения климакса, образуют серию и называются серийными.

Основная причина смены фитоценозов : изменение среды в результате жизнедеятельности растений в составе фитоценоза.

Климаксовое сообщество – устойчивые динамические системы, в которых каждая часть их через какой-то период времени обновляется.

Клементс уподоблял фитоценоз организму ( что неверно, так как ф-з не обладает в достаточной степени целостностью и его части значительно автономны) , что стало основой холистического (организмистического) подхода к изучению растит сооб-в. Противоположный подход – редукционизм.( этот абзац можно наверное опустить в дальнейшем)

Основное значение в формировании растительности – климат.

Где бы ни началась сукцессия – всегда в пределах одной и той же определенной климатической области образуется один и тот же климакс, характеризующий средние условия увлажнения. Кроме климаксовых фитоценозов есть устойчивые , которые Клементс относил к проклимаксу различая :

  1. Субклимакс (Ценозы, смена которых климаксовыми не происходит из-за особенностей эдафических(почвенных) условий)
  2. Дисклимакс(растительность возникшая на месте климаксовой в результате каких-лиьо нарушений и поддерживаемая в данном состоянии внешним воздействием). Прим: луга, на месте уничтоженных человеком лесов, кот исп-ют как пастбища или сенокосы)
  3. Преклимакс и постклимакс.(экстразональные фитоценозы, топографическое положение которых определяет определяет локальные климатические условия). Прим:северные более холодные и влажные регионы и южные более теплые и сухие.

Климаксы могут быть вызваны и другими воздействиями: пожар, выпас скота, особенности почвообразующих пород, сенокос.

Клементс ввел представление о панклимаксе – два и более родственных климаксов или формаций с одинаковыми общими климатическими условиями, одинаковой жизненной формой и общими родами доминантов.

Климаксовая растительность – часть климаксовых биогеоценозов, находящихся под воздействием определенных космических , климатических и других факторов ,которым соотвествуют определенные почвы и определенный состав зоо-, микро- и прокариотобиоты.

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА. (СИНДИНАМИКА).

Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений(Александрова, 1964):

1) суточные,

2) сезонные,

3) погодичные или разногодичные (флюктуационные),

4) возрастные,

5) изменения, определяемые процессами возобновления,

6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

1) Суточные изменения – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом. Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков.

2) Сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз.

Постоянно наблюдаются в фитоценозах, ослабляясь или прекращаясь в неблагоприятные периоды (зима, сухой период) и усиливаясь в остальную часть года.

Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

3) Погодичные или разногодичные изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам.

От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам.

4) Возрастные изменения – вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса.

Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова. Однако изменения фитосреды, т.е.

режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.

Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

ПРИМЕР. Б. П. Колесников (1968) указывает, что возрастных смен лесных фитоценозов сопровождаются существенными изменениями структуры и состава сопутствующих пород древостоя и нижних ярусов при сохранении лесообразующего значения господствующей (главной) породы.

Эти смены протекают «внутри» лесной ассоциации (типа леса) и охватывают промежуток времени, как минимум, равный продолжительности жизни (периоду онтогенеза) одного поколения лесообразующей породы (40-300 лет в подавляющем большинстве типов леса умеренного пояса).

Циклы возрастных смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.

5) «Возобновительные» изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза.

ПРИМЕР. Некоторые парцеллы формируются после вывала старых деревьев. По мере смыкания крон, разрастания подлеска, они вновь сменяются прежними. Бывшими на данном месте.

Такова маакиево-диморфантоваяволжанковая парцелла в липово-широколиственном лесу с лиановой растительностью разнотравном. Она то и дело возникает в разных местах фитоценоза на ЭП «Горнотаежный».

В лесу всегда отмирает дерево какого-либо вида, и на его месте вырастает другое, часто другого вида. Если осмотреть участок леса через 20-25 лет, расположение деревьев будет в значительной степени иным, чем ранее.

Периодически наблюдается массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п. Оно приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов.

Обильное семенное возобновление обусловливает появление большого количества проростков, что меняет условия существования растений травяного яруса и мохового покрова и, следовательно, вызывает изменения в парцеллах, входящих в состав леса.

Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания.

6) Изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений.

В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п.

В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор и видообразование, в результате которого изменяется и структура и другие характеристики фитоценоза. Эти изменения протекают очень медленно и при обычном изучении биогеоценозов их выявить очень сложно.



Источник: https://infopedia.su/17x48dc.html

Сукцессии

Процесс сукцессии.:  Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1)

Напомним, что под экологической сукцессиейпонимает­ся постепенная необратимая направленная смена одних био­ценозов другими на одной и той же территории под влияни­емприродных факторов иливоздействия человека.

Если рассматривать сукцессию на брошенных землях, которые не используются в сельском хозяйстве, то можно за­метить, что бывшие поля быстро покрываются разнообразны­ми однолетними растениями. Сюда же попадают се­мена древесных пород; сосны, ели, березы, осины.

Они легко и на большие расстояния разносятся ветром, а также животны­ми. Попав на слабозадерненную почву, семена начинают про­растать, причем в наиболее благоприятном положении оказы­ваются мелколиственные породы (береза, осина).

Хвойные обычно гибнут из-за бурного развития трав, под влиянием раз­лагающегося опада или от обилия минеральных элементов.

Вначале изменения происходят быстро, затем скорость сукцессии снижается по мере появления растений, развивающихся более медленно.

Всходы березы образуют густую по­росль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма небла­гоприятных условиях, сильно отстают от березовых.

Светолю­бивая береза является серьезным конкурентом ели, к тому же специфические биологические особенности дают ей преиму­щества в росте. Березу называют «пионером леса», так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и об­ладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100-120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягива­ют до 10 см. Постепенно к 8-10 годам березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м.

Среди сквозистого полога березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе.

По мере смыкания крон березы светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, постепенно начинают выпадать, уступая место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пя­деница, затем появляются многочисленные птицы: зяблик, щегол, пеночка. Поселяются мелкие млекопитающие: земле­ройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает бла­гоприятно сказываться на росте молодых елочек.

Если на ран­них этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Спус­тя примерно 50 лет ель догоняет березу и образуется смешан­ный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки, мыши, белки. Заметны сукцессион-ные процессы и среди птичьего населения.

Появляются ивол­ги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, соз­дает значительную тень, и светолюбивая белоствольная кра­савица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены бе­резняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому про­цесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Цепь после­довательных стадий в развитии живых компонентов биоцено­за называется сукцессионной серией. В нашем примере это бе­резняк —> елово-березовый лес —> ельник

u Цепь последовательно сменяющих друг друга в ходе сукцессии экосистем, называется сукцессионной серией.

u Отдельная экосистема в этой серии называется стадией сукцессии.

Сукцессионные серии классифицируются на основании того, на каком первичном субстрате они развиваются. Так выделяют (слайд)

Изменение растительности на болотах начинается с того, что края водоема зараста­ют водными растениями. Вблизи берегов сплошным ковром разрастаются влаголюбивые виды растений (камыш, тростник, осока). Создается более или менее плотный слой раститель­ности на поверхности воды. Отмершие остатки растений пос­тепенно накапливаются на дне водоема.

Из-за малого коли­чества кислорода в застойных водах эти остатки медленно разлагаются и превращаются в торф. Начинается формирова­ние болотного биоценоза: появляются сфагновый мох, на сплошном ковре которого поселяются клюква, багульник, го­лубика, кое-где сосенки, образующие редкую поросль тощих деревьев.

Так с течением времени постепенно образуется био­ценоз верхового болота.

Сукцессии делятся на автогенные, аллогенные и антропогенные.

Автогенные сукцессии постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса.

Причины возникновения автогенных сукцессий. Сукцессия (от лат. successio– преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе.

Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма.

При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.

Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примерами сукцессий могут быть смены видов при зарастании стоячих водоемов или барханных песков в пустыне.

Различаются два варианта автогенных сукцессий:

первичные. Эти сукцессии начинаются «от нуля», т.е. в условиях, где практически не было жизни, которая в ходе сукцессии осваивает новое пространство.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах – на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга.

Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов.

Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

вторичные(восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных сукцессий. Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены.

Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.).

Как правило, вторичные сукцессии протекают быстрее, чем первичные, так как от разрушенной первичной экосистемы остается какой‑то запас «остатков жизни» – почва или некоторое количество гумуса, семян растений и их вегетативных органов в почве, спор мхов и грибов, покоящиеся стадии почвенных животных и т.д.

Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных.

Аллогенные сукцессии изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора. Эти сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор. Как только его действие прекратится, начнется вторичная восстановительная сукцессия.

Такие сукцессии чаще всего протекают в результате влияния человека (в этом случае они ещё могут называться антропогенными сукцессиями), хотя возможны и природные аллогенные изменения.

Их пример – изменение состава экосистемы поймы в результате меандрирования реки и углубления ею базиса эрозии русла. В итоге уровень поймы повышается, а длительность заливания и количество наилка уменьшаются.

В результате этого в экосистемах пойм умеренной полосы последовательно сменяют друг друга сообщества ивняков, тополевников, вязовых и липово‑дубовых лесов и полностью меняется состав травянистых видов.

Меняется и состав гетеротрофной биоты, так как растительные сообщества предоставляют им соответствующую кормовую базу. Кроме того, состав растительного сообщества отражает длительность затопления в период паводка, что во многом предопределяет возможность выживания разных видов насекомых, птиц, почвенной фауны и т.д.

Наиболее распространенным примером аллогенной сукцессии является изменение экосистем злаковников (лугов и степей) под влиянием выпаса.

При высоких пастбищных нагрузках снижается видовое богатство, биологическая продукция, биомасса и происходят изменения состава растительного сообщества и сопровождающей его фауны: на смену высоким и хорошо поедаемым растениям приходят низкорослые и плохо поедаемые (последние могут быть и высокорослыми, как, например, виды чертополоха – род Carduus). В степных экосистемах различаются стадии пастбищной дигрессии: ковыльная, типчаковая (с Festuca valesiaca или F. pseudovina), полынковая с господством Artemisia austriaca. На заключительных стадиях такой сукцессии происходит рудерализация и массово развиваются однолетники, которые используют для быстрого роста перерывы между циклами стравливания и условия ослабленной конкуренции с многолетниками, которые угнетены выпасом.

Сегодня чрезвычайно распространенным и нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтрофикация – изменение в результате поступления большого количества элементов минерального питания, в первую очередь фосфора. Основной причиной эвтрофикации является смыв удобрений с полей, а также стоки животноводческих ферм.

В ходе сукцессии первыми гибнут диатомовые водоросли, вслед за ними – зеленые водоросли, которые вытесняются цианобактериями. Некоторые штаммы цианобактерий выделяют в воду токсичные вещества, которые вызывают гибель многих организмов.

При опускании на дно они разлагаются редуцентами, что требует большого количества кислорода.

В итоге в таком обедненном кислородом водоеме гибнет большинство видов рыб и макрофитов (в первую очередь таких требовательных к чистой воде, как сальвиния, водокрас лягушечий, горец земноводный).

В то же время, роголистник, рогоз широколистный и ряски могут выдерживать достаточно высокий уровень загрязнения и сохраняться в такой эвтрофицированной экосистеме. Вокруг эвтрофицированного водоема ощущается дурной запах, в мелководье скапливается бурая пена, содержащая погибший планктон.

Если количество стоков ограничено или они уже прекращены, водная экосистема сама может справиться с загрязнением – произойдет процесс деэвтрофикации, описанный в предыдущем разделе. Успешно противостоять эвтрофикации могут макрофиты, активно усваивающие элементы питания.

Однако самоочистительная способность водных экосистем ограничена, и потому если стоки поступают длительное время и в большом количестве – они гибнут.

От эвтрофицикации следует отличать отравление водных экосистем промышленными и бытовыми стоками, которые содержат токсичные вещества, например тяжелые металлы.

Если поступление токсикантов ограничено, то экосистема может справиться и с ними: ядовитые вещества попадут в организмы ее обитателей, а после их смерти будут захоронены на дне.

На дне водоемов Куйбышевского, Волгоградского и других водохранилищ накопился многометровый слой токсичных осадков, образующихся в процессе самоочищения.

Однако, если поступит значительное количество токсичных веществ и тем более если они будут поступать регулярно, водная экосистема восстановиться не сможет.

Как правило, аллогенные сукцессии сопровождаются снижением продуктивности и биоразнообразия, хотя на первых стадиях сукцессии эти параметры могут возрастать. Травяные сообщества при умеренном выпасе, леса при некотором влиянии отдыхающих или водные экосистемы при легкой эвтрофикации имеют более богатый видовой состав, чем те же сообщества, не испытывающие внешних влияний.

В некоторых случаях при аллогенной сукцессии возрастает продукция, но снижается видовое богатство. Это наблюдается при изменении лугов под влиянием минеральных удобрений: число видов в сообществах уменьшается в 2‑2,5 раза.

Причина тому – обострение конкуренции при повышении уровня обеспечения ресурсами. Так большой ущерб видовому составу европейских горных лугов на бедных почвах принесли мероприятия по их улучшению путем внесения минеральных удобрений.

Подобным образом снижение видового богатства может сопровождаться возрастанием биологической продукции и при эвтрофикации водоемов.

Сукцессия, в результате которой происходит деградация экосистемы, уменьшение видового разнообразия, упрощение структуры и т.п., называется дигрессией.

Процесс сукцессии.Процесс сукцессии, по Ф.

Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п.

, или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий.

Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества.

Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса.

Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью.

Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаимного регулирования. В незрелых сообществах, т. е.

находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства.

Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам.

В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространственной структуры наземных экосистем.

Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуалистических и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций сукцессия – такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами.

Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества.

В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений, и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы.

В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе – КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание большого количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.

Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия.

Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса.

Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок – немногие десятилетия.

Сплошные же рубки на больших площадях, особенно если используется мощная корчевальная техника, полностью разрушают не только лесное сообщество, но и весь почвенный покров, эволюция которого шла тысячелетия.

В этом случае сукцессии приводят к иным, упрощенным типам сообществ, и на месте лесов возникают пустоши, болота или другие малопродуктивные экосистемы.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Сукцессии, протекающие при разложении органического вещества в почве, лежат в основе биологического круговорота. Это естественные регуляторные процессы, восстанавливающие нормальное состояние нарушенных почв.

Такие проблемы века, как подрыв естественного плодородия в результате нарушения процессов образования гумуса, загрязнение среды ядохимикатами и органическими отходами, эрозия, «утомление почв» и другие отрицательные явления, возникли вследствие ослабления регуляторных возможностей почв.

Стабильность экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессий.

Источник: https://studopedia.su/16_79685_suktsessii.html

Поступательные изменения

Процесс сукцессии.:  Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1)

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов.

Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков населением городов и т. п.

Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Так, пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развиваются следующим образом. При умеренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков. Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль.

При дальнейшей усиленной пастьбе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников. Дер-новинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти совершенно исчезают.

На третьей стадии корневищных растений появляются злаки, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: песчаный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммофитов, характерных для предыдущего этапа.

Таким образом, ко-выльно-типчаковая степь сменяется сыпучими песками. Соответственно меняется и характер животного населения.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Причины возникновения сукцессии. Сукцессия (от лат. сукцес-сио — преемственность, наследование) — это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе.

Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма.

При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.

Таким образом в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примером может служить формирование биоценоза песчаной пустыни.

Сыпучие барханные пески Каракумов и других районов Средней Азии сначала полностью лишены растительности и постоянного населения животных. Первым на них поселяется многолетний злак аристида, хорошо приспособленный к жизни в условиях постоянного переноса песка ветром.

Корни у этого растения шнуро-видные, и каждый заключен в чехол из сцементированных песчинок, что защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. Побеги растут вертикально вверх и образуют дополнительные узлы кущения выше материнского, если песок засыпает растение.

За счет аристиды уже могут существовать некоторые насекомые, и поэтому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы рода Eremias. На слегка скрепленных корнями аристиды песках получает возможность поселиться длиннокорневищная песчаная осока.

Она успешно борется с песком, быстро прорастая сквозь его наносы и пронизывая песок ветвящимися корневищами на глубине 1—5 см. Покров разрежен, так как для обеспечения влагой одного растения нужна значительная площадь.

На скрепленных злаками и осокой песках поселяются затем кустарники джузгун и белый саксаул, а также другие травянистые растения, в основном эфемеры: злаки, крестоцветные, мотыльковые, бурачниковые и т. п. Вслед за растительностью появляются растительноядные млекопитающие: тонкопалый суслик, мохноногий тушканчик, полуденная песчанка.

Увеличивается видовое разнообразие насекомых — кормовой базы ящериц: ушастой и песчаной круглоголовок, сетчатой ящурки, гекконов. Появляются птицы — саксаульная сойка, дрофа-красотка, затем змеи и хищные млекопитающие. Закрепленные пески Средней Азии отличаются большим видовым богатством и разнообразием жизненных форм растений и животных, так как водный режим их достаточно благоприятен: пески обладают способностью сгущать водяные пары в почве во влагу.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется» сукцессионной серией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны.

Их можно наблюдать в пробирках с сенным настоем, где сменяют друг друга разные виды микроорганизмов и простейших, в лужах и прудах, в одной и той же порции листового опада в лесу, где происходят закономерные смены сапрофитов и сапрофагов, на стволах отмирающих деревьев, в пнях, на кротовинах, выбросах из нор сурков, зарастающих отмелях, выветривающихся скалах, на заброшенных пашнях, насыпях, на болотах, лугах, в лесах и т. д. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом вещесгв постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Типы сукцессионных смен. Выделяют два основных типа сук-цессионных смен: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых существует сообщество: в сильно загрязненных органическими веществами водоемах, в скоплениях разлагающейся растительной массы, в кучках или буртах навоза, компостах, в пещерах с гуано летучих мышей и т. п.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах— на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют свое местообитание и сменяют друг друга.

Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы — животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат.

Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

В первичных сукцессиях, протекающих на скалах в лесах Урала, различают четыре этапа.

1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, которые сплошь покрывают каменистую поверхность.

Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод.

Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в основном после смачивания скал дождем или туманом.

2. Преобладание листоватых лишайников, постепенно образующих сплошной ковер.

Под круговинками лишайников Parmelia з результате действия выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита.

Под лишайниками в большом количестве обитают мелкие членистоногие: коллем-болы, панцирные клещи, сеноеды, личинки комаров-толкунчиков и другие, образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.

3. Поселения литофильных мхов Hedwigia ciliata и Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы.

Ризоиды мхов прикрепляются не к камню, л к мелкозему, мощность которого достигает уже 3 см. Под мхам л колебания температуры и влажности уже в несколько раз меньшг, чем под лишайниками.

Усиливается деятельность микроорганизмов и увеличивается разнообразие групп животных.

4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.).

Смены, ведущее к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных.

Примером может служить демугз-ция залежей в Абаканских степях, происходящая в четыре осноз-ных этапа: 1) преобладание однолетних сорняков — на 1—2-й год после вспашки; 2) господство «крупного бурьяна», преимущественно разных полыней —на 3—4-й год; 3) вытеснение их корневищными злаками (пыреем и др.) и появление большого количества бобовых —начиная с 5-го года; 4) установление господства степных дерновинных злаков с появлением ковыля — на 11—12-й год после вспашки.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.

Частными вариантами сукцессии являются смены, которые по продолжительности точно совпадают г каким-либо сезоном, а на следующий год начинаются .сначала. Эти «сезонные» сукцессии выглядят как обычная фенологическая смена форм, но природа их иная.

Например, в планктоне северных морей весной массовое размножение водорослей сменяется волной размножения рачков-калянусов, затем в большом количестве появляются гребневики, а после них—некоторые виды рыб.

Эти смены происходят как постепенное развертывание в течение короткого северного лета единой гигантской трофической цепи организмов, так как каждая последующая группа питается за счет предыдущей.

Если же в силу неблагоприятной ситуации не возникает, например, весной массовое размножение фитопланктона, то и все последующие группы будут угнетены, несмотря на благоприятные сочетания любых прочих факторов в период обычного появления группы.

Своеобразный вариант смен представляют поточные, или конвейерные, сукцессии. Они развиваются в подвижной среде: реках, потоках, круговоротах водных масс в океанах. Планктонные сообщества, увлекаемые водой, на разных стадиях развития оказываются в разных географических точках, а в одном и том же регионе постоянны по составу.

Такой же конвейерный тип преобразований наблюдается, например, в лесной подстилке. В разных ее подгоризонтах: верхнем рыхлом слое опада, среднем спрессованном «ферментативном» подгоризонте и нижнем, полностью переработанном муллевом слое — существует постоянная значительная разница в многочисленном микронаселении.

Но в каждой конкретной порции опада, поступающего сверху, происходит сукцес-сионная смена микроорганизмов, простейших, нематод и мелких членистоногих, обеспечивающая все более глубокое разложение растительных остатков.

Опад вместе со всем населением постепенно занимает все более глубокое положение, захораниваясь под новыми поступлениями, а общая стратификация подстилки выглядит неизменной.

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии, по Ф. Клементе у, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка, 2) миграции на него различных организмов или их зачатков, 3) приживания их на данном участке, 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов, 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п.

, или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью’ случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий.

Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием разва-ваюшегося сообщества.

Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии — климаксового сообщества, или климакса.

Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью.

Климак-совые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, резветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбио-тических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаимного регулирования. В незрелых сообществах, т. е.

находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства.

Они обычно обладают широкими рассе-лительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам.

В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространственной структуры наземных экосистем.

Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуалистических- и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности, и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами.

Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества.

В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы.

В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе — КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание большого количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.

Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия.

Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие де-мутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса.

Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — немногие десятилетия.

Сплошные же рубки на больших площадях, особенно если используется мощная корчевальная техника, полностью разрушают не только лесное сообщество, но и весь почвенный покров, эволюция которого шла тысячелетия.

В этом случае сукцессии приводят к иным, упрощенным типам сообществ, и на месте лесов возникают пустоши, болота или другие малопродуктивные экосистемы.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Сукцессии, протекающие при разложении органического вещества в почве, лежат в основе биологического круговорота. Это естественные регуляторные процессы, восстанавливающие нормальное состояние нарушенных почв.

Такие проблемы века, как подрыв естественного плодородия в результате нарушения процессов образования гумуса, загрязнение среды ядохимикатами и органическими отходами, эрозия, «утомление почв», и другие отрицательные явления возникли вследствие ослабления регуляторных возможностей почв.

Стабильность экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессии, возникших в результате преобразования сообществ на основе длительной эволюции видов.

Источник: https://collectedpapers.com.ua/ru/eco/postupalni-zmini

Scicenter1
Добавить комментарий