Пространственная структура.: Пространственная структура характеризует распределение особей

Пространственная структура популяций

Пространственная структура.:  Пространственная структура характеризует распределение особей

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Под пространственной структурой популяций понимается распределение особей и их группировок на занимаемой территории.

Экологическое значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она позволяет наиболее полно использовать материальные ресурсы занимаемой популяцией территории и служит основой для поддержания контактов между особями в процессе питания, размножения, расселения, что является основой существования популяции как единой системы.

Распределение особей в популяции по отношению друг к другу на занимаемой территории может быть равномерное, диффузное (случайное) и групповое (мозаичное) (рис. 8).

1 2 3

Рис. 8. Основные варианты распределения особей в популяции:

1 – равномерное распределение, 2 – диффузное, 3 – групповое

Равномерное распределение встречается в природе редко. Такой тип размещения особей наблюдается иногда в чистых зарослях некоторых растений, у хищных рыб, в популяциях сидячих полихет.

Диффузное, или случайное, распределение – особи удалены друг от друга на разные расстояния. Наблюдается в однородной среде при низкой плотности популяции. Преобладает у мелких животных степей и пустынь.

Групповое распределение встречается наиболее часто, что обусловлено, во-первых, неоднородностью занимаемой территории, а во-вторых, некоторыми биологическими особенностями видов, которые способствуют возникновению скоплений особей.

В популяциях растений групповое распределение особей возникает в результате вегетативного размножения, а также при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнского растения, у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и др.

При этом у животных распределение особей внутри популяции регулируется системой инстинктов.

По типу использования территории все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Оседлый образ жизни имеет биологические преимущества: животные свободно ориентируются, создают запасы корма, строят гнёзда, норы. Недостатком такого образа жизни является возможность истощения ресурсов, если плотность популяции становится чрезвычайно высокой.

У оседлых видов общая площадь, занимаемая популяцией, поделена на отдельные индивидуальные участки, благодаря чему достигается наиболее упорядоченное использование материальных ресурсов, снижается конкуренция между членами популяции, а также закрепление участков за отдельными особями или их группами, что является одним из механизмов поддержания внутрипопуляционного гомеостаза. Для закрепления участка применяются разные способы: звуковая сигнализация, пахучие метки (мочой, экскрементами и др.), свидетельствующие о занятости территории, охрана границ, особое ритуальное поведение, демонстрирующее угрозу, прямая агрессия и др. Территория активно защищается, с неё изгоняются другие особи своего вида.

Участки располагаются на таком расстоянии друг от друга, которое позволяет особям общаться и обмениваться информацией (рис. 9).

Рис. 9. Основные типы домовых участков у животных (по Н.П. Наумову, 1972):

А – одиночные разобщённые охраняемые; Б – одиночные перекрывающиеся;

В – групповые разобщённые; Г – групповые, перекрывающие друг друга

(у колоний птиц на островах)

Частичное перекрывание индивидуальных участков может служить способом поддержания контактов между членами популяции.

У оседлых животных вырабатывается инстинкт привязанности к своему участку, чувство «дома», а в случае вынужденного переселения – стремление вернуться на свою территорию.

У них могут формироваться четыре типа пространственной структуры: диффузный, мозаичный, пульсирующий и циклический.

Пульсирующий тип характерен для популяций с резкими колебаниями численности.

В годы её снижения популяция состоит из обособленных поселений, а в годы подъёма численности занимает всю пригодную территорию, меняя мозаичный тип структуры на диффузный.

Например, многие виды панцирных клещей, населяющих лесную подстилку, в сухие периоды концентрируются возле комлей деревьев, где режим влажности стабильнее, а во влажные – занимают весь покров растительных остатков на поверхности почвы.

Циклический тип пространственной структуры популяций характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года. Например, лемминги на острове Врангеля зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на равнинные участки тундры. При таком типе использования территории сохраняется баланс между потреблением корма и их ежегодным возобновлением.

Преимущества кочевого образа жизни перед оседлым заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории.

Однако постоянные передвижения одиночных особей увеличивают вероятность их гибели от хищников, поэтому кочуют животные группами – стадами, стаями. Индивидуальные участки в таких группах не обособляются, но в них развита ориентация на соседей.

Животные в стаде располагаются друг от друга на определённом расстоянии, чтобы не мешать при движении.

Перемещение кочующих групп у некоторых видов не ограничено определённой территорией, как, например, у многих рыб во время нагульных миграций.

Стада других животных (слонов, копытных, обезьян) кочуют в пределах определённой территории, которая может быть очень большой (сотни километров).

На ней у них есть определённые места отдыха, водопоев и пастьбы, которые они используют в определённые сроки.

Пространственная структура популяций очень изменчива. Она подвержена сезонным и другим перестройкам в соответствии с местом и временем. Однако масштабы возможных изменений и общий тип использования территории определяются биологическими особенностями вида и в первую очередь характером внутривидовых связей.

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Дата добавления: 2014-11-12; просмотров: 8303. Нарушение авторских прав

Рекомендуемые страницы:

Источник: https://studopedia.info/1-86027.html

Структура популяций

Пространственная структура.:  Пространственная структура характеризует распределение особей

Популяции свойственна определенная организация (структура). Структура популяции — это распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям.

Структура популяции не стабильна.

От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Различают следующие структуры популяций:

· половую структуру,

· возрастную структуру,

· пространственную структуру,

· этологическую структуру,

· генетической структуру,

· экологическую структуру.

а)Половая структура популяции.

Половая структура (половой состав) соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности.

Различают:

· Первичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1.

· Вторичное соотношение полов – соотношение, наблюдаемое при рождении. (Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики: на 100 девочек рождается 106 мальчиков).

· Третичное соотношение полов – соотношение взрослых половозрелых особей. (Например, у человека в третичном соотношении преобладают женщины: к 16–18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85мужчин на 100 женщин, а к 80 годам – 50 мужчин на 100 женщин).

Соотношение полов зависит, прежде всего, от биологии вида и сильно различается:

у моногамных (самец за сезон спаривается с одной самкой) — нормой является соотношение полов 1:1 (например, журавли, лебеди); среди моногамных животных почти постоянно имеются «резервные» самцы — это уже половозрелые, но еще не размножающиеся животные; они представляют собой репродуктивный резерв популяции.

у полигамных животных — типично преобладание самок (например, морские котики, павианы).

б) Возрастная структура популяций.

Возрастная структура популяции — соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений.

По отношению к популяции обычно выделяюттри экологических возраста:

· предрепродуктивный (особи, еще не способные размножаться):

— новорожденные (до момента прозревания),

— молодые особи (подрастающие особи, не достигшие половой зрелости),

— полувзрослые (особи, близкие к половой зрелости);

· репродуктивный (особи, способные размножаться),

· пострепродуктивный (особи, уже не способные размножаться, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк).

Возрастная структура у многих видов отличается большой сложностью.

Так, в популяциях растений выделяют четыре возрастные фазы:

1) латентный период – фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки растений;

2) виргинильный (девственный или юношеский) период, охватывающий группу растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов;

3) генеративный период – фаза размножения семенами или другими разносимыми зачатками, т.е. время полового размножения;

4) сенильный, или старческий, период, к которому принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

На каждом возрастном этапе особи растений характеризуются определенными отношениями со средой.

Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени.

Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции.

Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде.

Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер.

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений.

В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются.

У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений.

У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции.

Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует (полевка-экономка).

Возрастная структура популяции является весьма неустойчивой характеристикой.

в)Пространственная структура популяций.

Пространственная структура популяции— это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок в ареале. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида. Пространственная структура популяций заметно различается у оседлых и кочующих или мигрирующих животных.

Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве.

Чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т.п.

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве:

· равномерное (регулярное) распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних (свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм),

· неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории (характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни),

· случайное (диффузное) распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные бывают:

· оседлые:

диффузный тип размещения животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений (характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей)).

мозаичный тип размещениявозникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса),

пульсирующий тип размещения характерен для популяций с резким колебанием численности (в годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию),

циклический тип размещения характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишайниковые участки)

· кочевые.

Циклический тип освоения территории оседлыми животными сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями. Наиболее заметно кочевничество у тех млекопитающих, образ жизни которых требует обширных пространств, — слонов, медведей, копытных и т.д.

При оседлом существовании животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды.

Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белки, полевые мыши).

Этот образ таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов при излишне высокой плотности популяции, поэтому у оседлых животных выработались приспособления, которые обеспечивают разграничения мест обитания отдельных особей или других внутрипопуляционных группировок.

По форме совместного существования животных выделяют:

· одиночный образ жизнипроявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможно размножение;

· семейный образ жизнинаблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.);

· колониями – этогрупповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.);

· стаями – это временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.);

· стадами –это более длительные, чем стаи, или постоянные объединения особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности, выполняют все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. (олени, зебры и др.), основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения;

· гаремом – это небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).

Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Однако масштабы возможных изменений и тип использования территории определяются биологическими особенностями вида.

г) Этологическая (поведенческая) структура популяций животных.

Этология– это наука о закономерностях поведения животных.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла.

При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи — забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т.п.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Семья у животных основана также и на территориальной общности.

В основе более крупных объединений животных (стаях, стадах иколониях) лежит дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях.

Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного.

д) Генетическая структура популяции.

Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов — аллелей, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми при скрещивании происходит постоянный обмен аллелями.

Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля – это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

р + q= 1,

где р – доля доминантного аллеля (А); q – доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(р + q)2 = р2+ 2pq+ q2 =1,

Где р и q – частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р2 – частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2рq – частота гетерозиготного генотипа (Аа), q2 – частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди–Вайнберга относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди–Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

1) популяция велика;

2) в популяции осуществляется свободное скрещивание;

3) отсутствует отбор;

4) не возникает новых мутаций;

5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

е) Экологическая структура популяции.

Экологическая структура популяции — представляет собой разделение всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды.

Легко выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением.

Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска.

Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п.

Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности.

Для всех популяций характерна, по-видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.

Вопросы: (для контроля знаний)

  1. Дайте определение «популяция».
  2. Какие подходы используются при классификации популяций? Проклассифицируйте популяции.
  3. Какие группы показателей используют при описании структур и функционирования популяции? Приведите их примеры.
  4. Как характеризуется и регулируется динамика численности популяций?
  5. Охарактеризуйте типы популяционной динамики численности.
  6. Какие бывают структуры популяций? Кратко охарактеризуйте их.

Список используемых источников:

  1. https://ru.wikipedia.org/wiki/Популяция
  2. http://abc.vvsu.ru/Books/ekologija/page0009.asp
  3. http://www.grandars.ru/shkola/geografiya/struktura-populyacii.html
  4. http://ecology-education.ru/index.php?action=full&id=362
  5. http://ecology-education.ru/index.php?action=full&id=365
  6. http://www.bestreferat.ru/referat-121040.html
  7. http://oplib.ru/random/view/1202219
  8. http://www.studfiles.ru/preview/1485885/

Дата добавления: 2017-10-09; просмотров: 10510; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/9-34026.html

18. Пространственная структура. Территориальность. Эффект группы

Пространственная структура.:  Пространственная структура характеризует распределение особей

Пространственнаяструктура популяции – это характерразмещения и распределения отдельныхчленов популяции и их группировок напопуляционной территории (ареале).

Впопуляции реализуется принциптерриториальности: все особи и их группыобладают индивидуальным и групповымпространством, возникающим в результатеактивного физико-химического илиповеденческого разобщения.

Например,в соответствии с разными функциями уптиц и млекопитающих выделяют гнездовыетерритории, брачные территории, кормовыетерритории.>

Территориальностьчасто сочетается с агрегацией, илигруппировкой, особей, которая усиливаетконкуренцию между индивидами, носпособствует выживанию группы в целом.Так образуются стаи, стада, колонии идругие объединения особей.

Особиразных популяций могут быть по-разномураспределены в пространстве. Различаюттри основных типа распределения (рис.14).

Рис.14. Типы распределения особей популяцийв пространстве

а– регулярное, б – случайное, в – групповое

1.Случайное — местонахождение одной особине зависит от другой. Случайно распределеныособи большинства популяций, еслиместообитания однородны и достаточноблагоприятны, а плотность популяции неочень высока.

2.Групповое (контагиозное) — характернодля популяций в мозаичных экосистемах.Например, в саваннах или сибирскойберезовой лесостепи деревья распределеныгруппами и соответственно группамираспределены обитающие в них популяцииптиц и насекомых.

Этот же тип распределенияотмечается у животных, ведущих групповойобраз жизни (сайгак, дзерен) и формирующихколонии (мышевидных грызунов), а такжеу клональных растений, разрастающихсяпятнами (вейника наземного, коротконожкиперистой).

Таким образом, за наблюдаемым«групповым распределением» могут стоятьсовершенно разные факторы — неоднородностьсреды или особенности биологии иповедения.

3.Регулярное — расстояние между особями,составляющими популяцию, более илименее одинаковое. Типичный пример -размещение деревьев во фруктовом саду.Однако и среди многих видов птиц, которыеразделяют территорию на охотничьинаделы, также возможно распределение,близкое к регулярному.

19.Динамические характеристики популяции: рождаемость, смертность. Экологические стратегии популяции

Кдинамическим характеристикам популяцииотносятся: рождаемость, смертность,кривые выживания, скорость роста.

Еслине принимать во внимание возможнуюмиграцию, то численность популяцииопределяется соотношением рождаемостии смертности, на которые оказываютвлиянием внешние и внутренние популяционныефакторы. Общая рождаемость – это числоновых особей ∆Nn, добавляющихся за время∆t.

Так как оно зависит от числа ужеимеющихся особей, то для определениячисленности популяции лучше использоватьпоказатель удельной рождаемостиb=∆Nn/∆tN,где N – исходная численность популяции.Максимально возможная рождаемостьреализуется только при отсутствии какихбы то ни было ограничений.

Соответственно,общая смертность– это число особей,погибающих в единицу времени (∆Nm);удельная смертность m==∆Nm/∆tN. Минимальнаясмертность возможна только в идеальныхусловиях. Сопротивление среды повышаетее до реальной (экологической) смертности.

Факторами сопротивления среды являются:недостаток пищи, действие неблагоприятныхабиотических факторов, конкуренция,отклонение в развитии, болезни, паразиты,хищники, нехватка пространства и т.п.

Потенциальнаяспособность к размножению у многихорганизмов огромна. У простейших вблагоприятных условиях промежутокмежду последовательными делениямиможет сокращаться до нескольких минут.Гриб склеропора, паразитирующий накукурузе, порождает до 6 млрд. спор наодно растение в день.

Изменениячисленности популяций в какой-то периодопределяются разностью относительныхвеличин рождаемости и смертности. Это«мгновенная» удельная скорость, илипостоянная роста численности. Ее называютбиотическим, или репродуктивнымпотенциалом:

r= b-m = (∆Nn — ∆Nm)/∆tN = ∆N/∆tN.

Приполном отсутствии сопротивления средынаблюдается экспоненциальный ростпопуляции, так как прирост числа особей∆N/N пропорционален уже имеющемуся ихчислу N (рисунок 1.6, а — Кривые ростачисленности популяций). Это можновыразить дифференциальным уравнением:

илииначе:

гдеN0 – исходное число особей.

Впопуляции микроорганизмов, котораякаждые два дня увеличивается в 10 раз, r= 1,15 особей/сутки.

Для амбарногодолгоносика, полевой мыши и человека rсоставляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 вгод; это означает удвоение популяциисоответственно через 1 неделю, 8 недельи 35 лет.

Между репродуктивным потенциаломи временем генерации у разных организмовсуществует четко выраженная обратнаязависимость.

Вприродных условиях рост популяции раноили поздно прекращается из-за сопротивлениясреды, которое тем больше, чем большечисленность популяции. Поэтому реальнаякривая роста принимает S-образную форму(рисунок 1.6, б — Кривые роста численностипопуляций), подчиняясь логистическойзависимости:

гдеК – «предельная» численность,соответствующая емкости среды.

Посленачальной логарифмической фазы криваяроста асимптотически приближается куровню максимальной численности иплотности насыщения, когда смертностьравна рождаемости (b=m). В таких условияхкоэффициент r не остается постоянным,а изменяется в зависимости от численностипопуляции (плотности населения).

Размерпопуляции поддерживается вблизи Кразличными способами. У видов, живущихв ненадежных местообитаниях с высокимсопротивлением среды, репродуктивныйпотенциал должен быть очень большим.

Напротив, виды, живущие в стабильныхэкосистемах с малым сопротивлениемсреды, или виды с развитой заботой опотомстве, образующие семьи или стада,имеют низкую смертность и обходятсямалым репродуктивным потенциалом.

Всвязи с изменением условий средычисленность и плотность популяцийпостоянно изменяется. Обычно этиизменения неупорядочены и зависят отслучайного сочетания многих факторов.Но в любом случае плотность популяцииколеблется вблизи уровня средней емкостисреды.

Если сопротивление среды длительноевремя понижено, например благодаряблагоприятным погодным и кормовымусловиям, то у видов с перекрывающимисяпоколениями может наблюдаться быстроеразмножением. Так происходят массовыевспышки численности у насекомых.

Длянекоторых популяций характерныотносительно упорядоченные колебаниячисленности с чередованием подъемов испадов через определенные интервалывремени – от трех до десяти лет.

Причинойтакой цикличности являютсявнутрипопуляционный репродуктивныйритм или же взаимовлияния популяцийхищника и жертвы.

20. Возрастнаяи половая структура популяции..

Любойпопуляции присуща определеннаяорганизация.

Распределение особей потерритории, соотношение групп особейпо полу, возрасту, морфологическим,физиологическим, поведенческим игенетическим особенностям отражаютсоответствующую структуру популяции:пространственную, половую, возрастнуюи т.д. Структура формируется с однойстороны на основе общих биологическихсвойств видов, а с другой – под влияниемабиотических факторов среды и популяцийдругих видов.

Структурапопуляции имеет, таким образом,приспособительный характер. Разныепопуляции одного вида имеют как сходныеособенности, так и отличительные,характеризующие специфику экологическихусловий в местах их обитания.

Вцелом, кроме адаптивных возможностейотдельных особей, на определенныхтерриториях формируются приспособительныечерты групповой адаптации популяциикак надиндивидуальной системы, чтоговорит о том, что приспособительныеособенности популяции гораздо выше,чем у слагающих ее индивидов.

Возрастнойсостав — имеет важное значение длясуществования популяции. Средняяпродолжительность жизни организмов исоотношение численности (или биомассы)особей различного возраста характеризуетсявозрастной структурой популяции.Формирование возрастной структурыпроисходит в результате совместногодействия процессов размножения исмертности.

Влюбой популяции условно выделяются 3возрастные экологические группы:

·Предрепродуктивную;

· Репродуктивную;

· Пострепродуктивную.

Кпредрепродуктивной группе относятсяособи, еще не способные к воспроизведению.Репродуктивная – особи, способные кразмножению. Пострепродуктивная –особи, утратившие способность кразмножению. Длительность этих периодовсильно варьируется в зависимости отвида организмов.

Приблагоприятных условиях в популяцииимеются все возрастные группы иподдерживается более или менее стабильныйвозрастной состав. В быстро растущихпопуляциях преобладают молодые особи,а в сокращающихся — старые, уже неспособные интенсивно размножаться.Такие популяции малопродуктивны,недостаточно устойчивы.

Имеютсявиды с простой возрастной структуройпопуляций, которые состоят из особейпрактически одного возраста.

Например,все однолетние растения одной популяциивесной находятся в стадии проростков,затем почти одновременно зацветают, аосенью дают семена.

Увидов со сложной возрастной структуройпопуляций одновременно живут несколькопоколений.

Например,в стажах слонов имеются молодые, зрелыеи стареющие животные.

Популяции,включающие много генераций (разныхвозрастных групп) более устойчивы, менееподвержены влиянию факторов, воздействующихна размножение или смертность в конкретномгоду. Экстремальные условия могутпривести к гибели наиболее уязвимыхвозрастных групп, но самые устойчивыевыживают и дают новые генерации.

Например,человек рассматривается как биологическийвид, имеющий сложную возрастную структуру.Устойчивость популяций вида проявилось,например, во время второй мировой войны.

Дляисследования возpастных стpуктуp популяцийиспользуют гpафические пpиемы, напpимеpвозpастные пиpамиды популяции, шиpокоиспользуемые в демогpафическихисследованиях (рис.3.9).

Рис.3.9.Возрастные пирамиды популяции.

А- массовое размножение, В — стабильнаяпопуляция, С — сокращающаяся популяция

Устойчивостьпопуляций вида в значительной степенизависит и от половой структуры, т.е.соотношения особей разных полов. Половыегруппировки внутри популяций формируютсяна базе различий в морфологии (форма истроение тела) и экологии различныхполов.

Например,у некоторых насекомых самцы имеюткрылья, а самки нет, у самцов некоторыхмлекопитающих имеются рога, но ониотсутствуют у самок, у самцов птиц яркоеоперение, а у самок маскирующее.

Экологическиеразличия выражаются в пищевых предпочтениях(самки многих комаров сосут кровь, асамцы питаются нектаром).

Генетическиймеханизм обеспечивает примерно равноесоотношение особей обоих полов прирождении. Однако исходное соотношениевскоре нарушается в результатефизиологических, поведенческих иэкологических различий самцов и самок,вызывающих неравномерную смертность.

Анализвозрастной и половой структуры популяцийпозволяет прогнозировать ее численностьна ряд ближайших поколений и лет. Этоважно при оценке возможностей промысларыбы, отстрела животных, спасения урожаяот нашествий саранчи и в других случаях.

21. Биоценоз:понятие, структура, особенности. Видоваяструктура биоценоза. Правило экотона.

Вприроде все популяции, существующие впределах одного биотопа, вступают вразнообразные взаимоотношения взависимости от их потребностей и образуютболее сложную биологическую систему -биоценоз.

Биоценоз- это исторически сложившаяся совокупностьпопуляций растений (фитоценоз), животных(зооценоз) и микроорганизмов (микроценоз),проживающих совместно в однородныхусловиях на общей территории ивзаимосвязанных между собой различнымитипами взаимоотношений. Параллельно стермином «биоценоз» используется термин«сообщество». Сообщество — это любаясовокупность популяций разных видов,взаимодействующих между собой исуществующих совместно. Таким образом,понятие «сообщество» более широкое,чем «биоценоз».

Сообщество(биоценоз) является основным компонентомприродных Надорганизменные систем.Надорганизменные системы имеют своиособенности в сравнении с организмом:

1.Сообщество всегда возникает, формируетсяиз готовых частей, которые есть вокружающей среде. В отдельном организмеони возникают путем постепеннойдифференциации зачатков.

2.Составные части сообщества заменяемы.Один вид может занять место другого сосходными экологическими потребностямибез ущерба для системы. Части же любогоорганизма уникальны.

3.Если же в организме поддерживаетсяпостоянная согласованность деятельностиего органов, тканей и клеток, тонадорганизменная система существуетза счет уравновешивания противоположнонаправленных сил, интересы многих видовв сообществе прямо противоположны(хищник — жертва).

4.Сообщества основаны на количественнойрегуляции численности одних видовдругими, в организме регуляция всехорганов осуществляется нервной системойи гуморальным путем.

5.Размеры организма ограничены еговнутренней наследственной программой.Размеры надорганизменной системыопределяются внешними причинами.

Каки всякая биологическая система, биоценозимеет свою структуру, которую можноохарактеризовать в двух аспектах:

1)видовая, или таксономическая, структура;

2)пространственная структура;

Видовая,или таксономическая, структура

Видоваяструктура характеризует разнообразиевидов и соотношение их численности илимассы.

Видовоеразнообразие биоценоза характеризуетсядвумя показателями:

1)видовое богатство;

2)видовая насыщенность.

Видовоебогатство — это общее число видов,обитающих в данном биотопе. Видовоебогатство возрастает с севера на юг, атакже с увеличением площади биотопа иэволюционного времени. Чем выше видовоебогатство, тем более устойчивым являетсябиоценоз, и наоборот.

Видоваянасыщенность — это количество видов наединице площади или в единице объемабиотопа.

Соотношениечисленности видов характеризуетсяпоказателем выравненность. Например,если два биоценоза (А и В) имеют одинаковоевидовое богатство (10 видов) и одинаковуючисленность особей (100 особей), то онимогут отличаться по характеру распределенияэтих особей между видами, т.е. выравненностью:

биоценозА: 91:1:1:1:1:1:1:1:1:1 -минимальная выравненностьи максимальное доминирование;

биоценозВ: 10:10:10:10:10:10:10:10:10:10 — максимальнаявыравненность и минимальное доминирование.

Выравненностьвозрастает с севера на юг, а доминированиевозрастает с юга на север.

Вприроде границы между биоценозами редкобывают резкими, чаще всего наблюдаетсяпостепенный переход, в результате чегообразуется пограничная зона, котораяимеет особенные условия существования.По протяженности она всегда меньше, чемтерритория биотопов. Эта зона называетсяэкотон.

Она более богата по численностивидов, чем каждое из смежных сообществ,потому что здесь встречаются как видыиз соседних сообществ, так и виды,характерные только для экотона.

Тенденцияк увеличению видового разнообразия иплотности организмов на границе сообществназывается краевым, или пограничным,эффектом.

Пространственнаяструктура

Пространственнаяструктура характеризует распределениеособей биоценоза в пределах биотопа.

Любойбиоценоз занимает конкретное пространство,которое разделяется между видами взависимости от их биологическихособенностей. В связи с этим различаютвертикальную и горизонтальную зональность,а также консорции.

Вертикальнаязональность биоценоза обусловленаналичием в нем растений разной высоты.Благодаря этому в биоценозе наблюдаетсявертикальное расслоение на структурныечасти, занимающие разное положение поотношению к уровню почвы.

Это явлениеназывается ярусностью, а структурныечасти биоценоза — ярусами. Растительныеярусы заселяются животными имикроорганизмами.

Ярусность способствуетзначительному ослаблению конкуренциимежду видами, благодаря этому увеличиваетсячисленность особей на единице площадии более полно и разнообразно используютсяусловия среды.

Вбиоценозе различают надземную и подземнуюярусность. В биоценозе смешанного лесавыделяют 5-7 надземных ярусов. Подземнаяярусность обусловлена разной глубинойрасположения активной части корневойсистемы и включает, как правило, на одинярус меньше, чем надземная ярусность,так как мхи, грибы и лишайники, формирующиесамый нижний ярус, корневой системы неимеют.

Источник: https://studfile.net/preview/6006603/page:3/

Пространственное распределение особей

Пространственная структура.:  Пространственная структура характеризует распределение особей

В самом первом приближении из всего многообразия пространственных распределений, встречающихся в природе, можно выделить три основных: случайное, регулярное и пятнистое.

Случайное распределение встречается среди представителей самых разных групп организмов. Какие абиотические и биотические факторы среды в каждом конкретном случае его определяют, сказать трудно, но, видимо, сила и направление воздействия этих факторов случайно изменяются во времени и пространстве.

Случайные, или, как говорят иногда, «стохастические», колебания каких-либо природных факторов — сами по себе не редкость, а в последнее время интерес к ним особо возрос в связи с популярностью концепции «распределения риска».

Согласно данной концепции различные неблагоприятно воздействующие на популяцию факторы распределены во времени и пространстве случайным образом.

Соответственно, хотя любая популяция, или какая-то ее часть подвержены риску быть уничтоженными катастрофическими внешними воздействиями, в целом плотность какого-либо вида, усредненная для большой территории, сохраняется примерно на одном уровне просто потому, что катастрофы не происходят во всех местах сразу.

Пятнистое (агрегированное) распределение встречается в природе наиболее часто, причем свойственно оно не только наземным организмам, но и обитателям водной толщи. Размер скоплений, степень скученности в них особей, выраженность их на фоне более низкой плотности организмов, а также взаимное расположение скоплений варьируются в очень широких пределах.

Причины, приводящие к пятнистому размещению организмов, разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить следующие (Hutchinson, 1953):

1) векторные, определяемые градиентами различных абиотических факторов (света, температуры, влажности, концентрации биогенных элементов и т.д.);

2) связанные со способом размножения и расселения молодых особей (например, куртина какого-нибудь вида растений, возникшая за счет вегетативного размножения одной особи);

3) поведенческие (образование стад, гнездовых колоний и т.д.);

4) связанные с взаимодействием разных видов (конкуренция, выедание хищниками и т.д.).

Регулярное распределение организмов знакомо всем: именно так рассаживают обычно фруктовые деревья в саду или овощи на огородной грядке.

В природе столь строгую регулярность найти трудно, но нередко можно встретить размещение, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности.

Равномерное размещение наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии. Иными словами, во взаиморасположении особей должен проявляться определенный антагонизм.

Примеров такого антагонизма и, как следствие его, некоторой регулярности в размещении особей можно найти довольно много. Так, известно, что личинки усоногих ракообразных Balanus balanoldes избегают оседать около особей своего вида.

При большой плотности растений одного вида мы также нередко видим равномерное распределение. В густом ельнике, например, стволы соседних деревьев удалены друг от друга на расстояние, равное сумме радиусов двух крон.

В случае отдельно стоящего дерева затенение кроной некоторого пространства вокруг ствола может предотвращать рост проростков, создавая таким образом зону резко пониженной вероятности появления других особей этого вида.

Почти классическим примером регулярного пространственного распределения организмов считалось размещение относительно друг друга отдельных индивидуумов многих видов пустынных и полупустынных растений.

Было обнаружено также, что некоторые виды этих растений выделяют ингибирующие вещества, препятствующие прорастанию семян своего (а в некоторых случаях и другого) вида. Предполагалось, что возникновение таких механизмов в эволюции связано с резко возросшей конкуренцией за воду — основной лимитирующий ресурс в аридных зонах.

Более или менее регулярное пространственное распределение нередко наблюдается и среди животных, особенно тех, которым свойственна так называемая территориальность — охрана отдельными особями или их небольшими группами (парами, семьями, прайдами) некоторой территории от вторжения других особей своего вида.

Наблюдения за популяцией большой синицы (Parus major), проводимые в течение многих лет в окрестностях Оксфорда, показали (Krebs, 1971), что взаиморасположение гнезд этих птиц близко к регулярному.

В одном небольшом (площадью 15,5 га) лесном массиве, где ранней весной свои территории заняли 16 пар больших синиц, в конце марта в экспериментальных целях были изъяты 6 пар, занимающих соседние территории (рис. 11).

Уже через три дня на освободившееся пространство проникли 4 новые пары (перекочевавшие сюда из зарослей придорожного кустарника — местообитания, гораздо менее благоприятных для гнездования), а, кроме того, увеличили размеры своих территорий 3 пары из тех, что обитали в этом лесу ранее. Территориальное поведение синиц ограничивает таким образом рост плотности их популяций.

И это важно в данном конкретном случае не только, а может быть даже не столько для сохранения достаточно высокой плотности кормовых объектов — насекомых, сколько для снижения вероятности стать жертвой хищников. Анализ большого числа данных показал, что чем меньше в среднем расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтоженных хищниками, главным образом лаской (Mustela nivalis).

В некоторых случаях характер пространственного распределения организмов может меняться по мере развития популяции и увеличения (или уменьшения) ее численности.

Например. Вокруг отдельных растений Corynephorus canescens, выросших на голых песках дюны, постепенно образуются целые скопления индивидуумов того же вида (за счет того, что условия прорастания семян здесь более благоприятные), а само распределение из случайного превращается в агрегированное.

Распознавание типов пространственного распределения

Чтобы на практике различить описанные выше типы пространственного распределения организмов, используют различные статистические методы.

Самый простой из них (хотя и не всегда наилучший) — это оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности.

Поясним суть этой процедуры на примере. Пусть у нас имеется популяция какого-либо вида травянистых растений, занимающая большой луг.

Для оценки средней плотности этой популяции и характера размещения особей мы помещаем в разные, случайно выбранные места стандартную рамку, ограничивающую определенную площадь (например, 0,5 м2), а затем подсчитываем на площадке все растения интересующего нас вида.

Получив данные по большому количеству пробных площадок, мы можем подсчитать среднее число особей, приходящееся на одну площадку, — m (это и будет оценка средней плотности), а также определить дисперсию — σ2, которая высчитывается как средний квадрат отклонения каждого конкретного измерения от значения среднего.

∑ (mi-m)2

σ2 = ─────────

(n-1)

При истинно случайном (т.е. описываемым законом Пуассона) распределении дисперсия равна среднему (m = σ2), при регулярном распределении дисперсия меньше среднего (σ2 ‹ m), а при пятнистом — дисперсия больше среднего (σ2 › m). Это правило легко запомнить, если представить себе сам процесс накладывания учетной рамки на обследуемый участок.

Если каждый раз на площадку, ограниченную рамкой, попадает примерно одно и то же количество особей изучаемого вида, то разброс данных невелик — соответственно мала и дисперсия. Если же распределение пятнистое и на учетную площадку попадает или сразу много особей, или очень мало, то разброс данных соответственно велик, а дисперсия большая.

Отношение дисперсии к среднему σ2/m есть простейший показатель степени пространственной агрегированности. Если он около единицы, то исследуемое распределение случайное, если больше единицы, то агрегированное, а если меньше единицы, то регулярное.

К сожалению, использовать этот показатель на практике не всегда просто уже хотя бы потому, что, изменив размер пробной площадки и проведя обследование той же популяции с помощью другой площадки, мы можем прийти к другим выводам.

Очевидно, скопления особей будут легко выявляться описанным способом, если размер пробной площадки близок к размеру территории, занимаемой одним скоплением. В других случаях скопления могут и не выявляться, хотя реально они существуют.

Специалисты, изучающие методику оценки пространственного распределения, рекомендуют применять показатель только в тех случаях, когда при увеличении среднего (что достигается использованием более крупных площадок) дисперсия растет по линейному закону. В других случаях используют иные показатели пространственной агрегированности (Романовский, 1979).

10.4. Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных

Натуралистам известен ряд закономерностей, обнаруживаемые между размером кормового участка и характеристиками видов.

1) Чем больше размер животного, тем большую территорию оно занимает, причем вне зависимости от того, охраняет данный вид свою территорию или нет. В самых общих чертах причины подобного соотношения очевидны: чем крупнее животное, тем больше требуется ему энергии для поддержания жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше пищи можно только на большей территории.

Например, рыжей полевке (Clethrionomys glareolus), масса которой всего 27 г, в сутки требуется только 2,4 г сухого корма, лосю (Aloes dices) с массой примерно 200 кг — 6,5 кг корма, а африканскому слону (Loxodonta africana) при массе 4 т — 42,6 кг. Очевидно, по мере возрастания размера животного должна возрастать и площадь его пастбищных или охотничьих угодий.

Данная зависимость прослеживается для разных групп животных, но, пожалуй, наиболее обстоятельно изучена она на млекопитающих, среди которых есть как очень крупные, так и очень мелкие представители. Если на логарифмическом графике отложить на одной оси среднюю массу тела животного определенного вида, а на другой — площадь его индивидуального участка (т.е.

территорию, на которой обычно проходит большая часть жизни одной особи этого вида), то точки, соответствующие отдельным видам, ложатся вокруг наклонной прямой. На рис. 12 показана связь между этими величинами для 27 видов травоядных и 15 видов хищных млекопитающих Северной Америки (Harestad, Bunnell, 1979; Lindstedt et al., 1986).

Показатель степени в соответствующих уравнениях очень близок к единице, т.е. наблюдается линейное возрастание площади индивидуального участка по мере увеличения размера животного.

Значительная разница в коэффициентах пропорциональности (2,71 и 170) свидетельствует о том, что участок, занимаемый одним хищником, существенно больше участка, занимаемого травоядным такого же размера.

2) Очевидно также, что каждое животное должно соблюдать баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории и добывание пищи, а также энергии, получаемой от съеденной пищи. Резонно ожидать, что при уменьшении количества корма размер территории должен возрастать. Такая зависимость действительно в ряде случаев наблюдается (Gittleman, Harvey, 1982).

Так, у львов, живущих в Национальном парке Найроби в условиях хорошей обеспеченности пищей, площадь индивидуального охотничьего участка 25—50 км2, а в Калахари, где потенциальных жертв значительно меньше, она в 6—10 раз больше.

Наибольшее варьирование размера территории, предположительно связанное с разной плотностью жертв, отмечено для обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) — максимальная площадь индивидуального охотничьего участка превышает минимальную в 100 раз.

3) У животных, обитающих в высоких широтах, размер территории больше, как правило, чем у животных, обитающих в умеренной зоне и тем более в тропиках.

Очевидно, территориальное поведение может выработаться в ходе эволюции, если только оно дает определенное селективное преимущество. Затраты энергии и времени на защиту своей территории не должны превышать получаемый в результате этой защиты выигрыш (оцененный, например, как потребление энергии нищи в единицу времени).

Скорее всего поэтому территориальное поведение окажется невыгодным при очень низкой плотности кормовых объектов (животное все свое время тратит на поиски пищи) и при очень высокой (пищи хватает на всех). Примером, иллюстрирующим данное положение, может служить поведение ряда тропических птиц, питающихся нектаром.

Так, обитающие в горах Кении нектарницы (Necfarinia reichenowi) действительно ведут себя в соответствии с развиваемой гипотезой, защищая кормовую территорию только при некотором среднем содержании нектара в цветах.

Если же нектара очень мало или много, то нектарницы перестают охранять свои территории (Gill, Wolf, 1975).

4) Поскольку более крупным животным требуется большее жизненное пространство, очевидно, плотность популяции должна снижаться по мере увеличения размера животного.

На основании большого числа опубликованных данных, относящихся к 212 видам животных из различных групп, была построена (Peters, Wassenberg, 1983) общая зависимость плотности популяции разных видов животных от средней массы их тела (рис. 13). Выяснилось, что зависимость эта удовлетворительно описывается уравнением линейной регрессии N = 32 W-0,98, где W — средняя масса тела (в кг), а N — плотность популяции (число особей/км2).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/1_123472_prostranstvennoe-raspredelenie-osobey.html

Экология СПРАВОЧНИК

Пространственная структура.:  Пространственная структура характеризует распределение особей

Распределение особей популяции в пространстве может быть случайным (диффузным), равномерным (регулярным) и групповым (агрегированным).[ …]

Распределение особей может быть трех типов: 1) случайное, когда особи встречаются редко, особенно при недостаточной плотности популяции (у редких растений), или мала конкуренция между ними (например, как у многих одиночно живущих пауков); 2) равномерное, при котором особи распределяются довольно правильно, что бывает при сильной конкуренции (например, размещение стеблей злаков на лугу); 3) групповое, при котором внутри популяции существуют зоны плотного заселения и зоны разряжения, т.е. особи обитают группами (например, стаи у птиц). Группы, в свою очередь, сами могут распределяться случайно, равномерно или снова группами. Следует отметить, что в большинстве случаев живые организмы проявляют ту или иную степень скучивания особей.[ …]

Характер распределения особей, составляющих популяцию, в пространстве может быть равномерным, случайным и скученным. Знание типа распределения организмов важно при оценке плотности популяции методом выборки.[ …]

Диффузный тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно (рис. 10.1, Б). Статистически это выражается в том, что величина дисперсии примерно равна среднему расстоянию между особями: cr/m « 1.

В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой — определенной степенью неоднородности среды. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих таксонов животных.

В частности, диффузное распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена относительно слабо.[ …]

Модельное распределение особей по массе при случайном потреблении пищи

Такое равномерное распределение нагульного ареала имеет большое приспособительное значение для процветания популяции вида в целом так как при наличии такой структуры исключено перенаселение и обеспечивается наиболее полное использование жизненных ресурсов для существования вида. При таком случайном характере распределения популяция вида не использовала бы имеющихся ресурсов и была бы обречена на вымирание.[ …]

Таким образом, тип распределения особей в пространстве определяется гетерогенностью среды и соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, а также объединением особей, обеспечивающим целостность популяции.[ …]

Основные типы распределения особей популяции по территории по Ю. Одуму
Основные типы распределения особей в популяции (по Ю. Одуму, 1986)
Трн основных типа распределения особей, пар и групп особей в популяции.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве (рис. 12): равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).[ …]

Конгрегационное (пятнистое) распределение особей в экологических исследованиях встречается наиболее часто. Это явление связано с наличием различных уровней в сложении мозаичной структуры био-геоциноза. Мозаика в горизонтальном и вертикальном направлениях сложения биогеоциноза наблюдается для почвы и растительного компонента, а также микроклимата, животного и микробного населения.[ …]

Конгрегационное (пятнистое) распределение особей в экологических исследованиях встречается наиболее часто. Это явление связано с наличием различных уровней в сложении мозаичной структуры био-геоциноза. Мозаика в горизонтальном и вертикальном направлениях сложения биогеоциноза наблюдается для почвы и растительного компонента, а также микроклимата, животного и микробного населения.[ …]

Типы пространственного распределения особей в популяция

Характер полученного асимметричного распределения (рис. 2) отражает многие особенности распределения особей, наблюдавшиеся ранее в экспериментах (рис. 3) [5, 8, 14, 15].

Особое внимание следует обратить на то, что группа «выскочек» отделена от общего распределения 1—2 пустыми классами, на что авторы предыдущих исследований, обсуждая экспериментальные данные, вообще не обращали внимания.

В предлагаемой нами модели появление «выскочек» и отделение их пустыми классами является закономерным следствием.[ …]

Распределение особей в популяциях по онтогенетическим состояниям.[ …]

Механизмы поддержания пространственного распределения особей в популяции могут быть самыми разнообразными. У низших организмов широко распространено влияние друг на друга с помощью химических веществ (фитонцидов у лука и чеснока и т.п.

), выделяемых организмом (аллелопатия), а также косвенное воздействие (например, затенение более быстро растущими деревьями особей своего же вида).

У высоко организованных животных регуляция пространственной структуры популяций осуществляется за счет высшей нервной деятельности, регулирующей поведение, размножение и другие жизненные процессы организма.[ …]

В этих формулах В и — коэффициенты миграции особей в пределах ареала распространения. Если ареал ограничен, качественная картина изменения численности популяций сохраняется. Однако если ареал не ограничен, то возможно возникновение решений типа волн.

Важным свойством пространственного поведения системы хищник-жертва является возникновение пространственных неоднородностей плотности распределения особей — так называемых диссипативных структур.

Таким образом, если в точечных моделях наблюдаются автоколебательные режимы, то в пространственно распределенных системах имеют место диссипативные структуры.[ …]

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.[ …]

Столь же хорошо известен принцип скопления (агрегации) особей В. Олли, сформулированный в 1931 г.

: скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом; следовательно, как перенаселенность, так недонаселен-ность, препятствующая агрегации, могут служить лимитирующими факторами.

Принцип агрегации особей диктует необходимость образования стай, стад, колоний, оптимальной густоты и распределения растений в посевах и имеет другие практические следствия1. Азбучной истиной в экологии служит деление типов распределения особей на скученное (небольшими группами), случайное и равномерное.[ …]

Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т. е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема.[ …]

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке).[ …]

Следует подчеркнуть, что вопросы закономерностей формирования распределения особей в связи с особенностями их роста и влиянием других конкретных биотических и абиотических факторов в литературе практически не освещаются, не считая общеизвестных положений о формировании нормального распределения.[ …]

Пространственно-этологическая структура популяции — характер распределения особей популяции в пределах ареала.[ …]

Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей, пар или мелких групп, составляющих популяцию, вероятно, распространены не так широко, как факторы, содействующие агрегации, но тем не менее они весьма важны, особенно для регуляции размеров популяций (посредством внутривидовых, межвидовых механизмов или же и тех и других).

Обычно изоляция возникает как следствие 1) конкуренции между особями за пищу при ее недостатке или 2) прямого антагонизма. Активность особей, пар или семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным или семейным участком.

Если этот участок активно защищается, то его называют территорией. По-видимому, в наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных и некоторых членистоногих, обладающих сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в гнездостроении, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите.

Однако мы включаем в понятие территориальности любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или групп особей, хотя и понимаем, что рискуем при этом вызвать недовольство сторонников семантического пуризма; наше определение позволяет нам говорить о территориальности не только у животных, но также у растений и микроорганизмов. У высших животных изоляция определяется, по-видимому, поведенческими механизмами (нервная система); у низших животных и растений она имеет химическую природу (выделение антибиотиков или «аллелопатических» веществ, которые будут рассматриваться в следующем разделе). Итак, изоляция уменьшает конкуренцию, способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселение и истощение запасов пищи у животных и биогенных веществ, воды и света у растений. Иными словами, территориальность благоприятствует регуляции численности популяции на уровне, более низком, нежели уровень насыщения. В этом смысле территориальность есть явление общеэкологическое, отнюдь не ограниченное какой-то одной таксономической группой, скажем птицами (у которых этот феномен, кстати, очень хорошо изучен).[ …]

Особенностью моделирования молоди окуня является рассмотрение распределения особей по весу внутри возрастной группы. Всего выделено 20 весовых групп молоди окуня от 5 до 100 мг. Количество мальков, переходящих за время от ¿до t- -1 из t-й весовой группы в п-ю весовую группу (AiV 1) определяется в зависимости от интегральной функции распределения приростов Ф (i, п)■.[ …]

Всю эту процедуру следует повторить многократно, чтобы получить распределение числа особей по возрастам (в абсолютных величинах и в долях от /Vt) и общую численность особей в популяции (Nt = £Л/Х) для нескольких последовательных интервалов (т.е. лет).

Это можно сделать даже вручную, рассчитывая численность особей непосредственно по таблице, однако, наша компьютерная программа делает это гораздо быстрее и более простым (для нее!) способом, представляя состав популяции в виде вектора, элементами которого являются числа особей в каждом возрастном классе. Для того, чтобы получить распределение особей в следующий интервал времени, этот вектор необходимо умножить на трансформационную матрицу (так называемую “Матрицу Лесли” — “Leslie Matrix”), включающую значения /х и тх из таблицы выживания и плодовитости.[ …]

Возрастная структура популяции — это соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих).

Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений.

Для всех популяций в природе справедливо правило стабильности половозрастной структуры, любая популяция в соответствии с условиями ее существования стремится к определенному оптимальному распределению особей по полу и возрасту.[ …]

Приведены результаты моделирования процессов элиминации, нормального распределения особей по удельной скорости роста в исходной популяции и условий потребления корма у карпа, установлено, что элиминация особей с различной выживаемостью из разных размерных классов не ведет к существенным изменениям нормального вида распределения.

Наибольшее воздействие на вид распределения оказывают условия потребления корма. В условиях плотных посадок и кормления «россыпью» рост карпа становится функцией случайного потока событий пуассоновского типа, что неизбежно ведет к асимметричному распределению живой массы, появлению «выскочек» и, как следствие, увеличению общего фенотипического разнообразия.

А это обусловливает неэффективность массовогр отбора особей на ранних этапах развития.[ …]

При нормальных условиях кормления (достаточном количестве пищи и полной доступности ее для всех особей) за отмеченный период все рыбы должны достигнуть на 12-й день массы 27,5 мг.

При наличии генетических и средовых факторов с небольшим равным вкладом это приведет к нормальному распределению со средней, близкой к указанной величине.

Если же решающим фактором роста становится случайность потребления пищи, то это приведет к уменьшению средней массы рыб в группе (до 4,4 мг) за счет изменения в структуре распределения особей по степени удовлетворения потребностей в пище, а также к резко асимметричному-распределению рыб по живой массе.[ …]

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения).[ …]

Пространственная структура. Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределения особей на территории (в пространстве).[ …]

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.[ …]

Многочисленные наблюдения за различными видами животных из разных таксонов показывают, что даже в относительно однородных условиях местообитания равномерное или диффузное распределение особей встречается практически как исключение; у самых разных видов явно преобладает агрегированный тип распределения, при котором в составе популяции формируются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками. Не вдаваясь в тонкие отличия этих понятий, констатируем лишь, что внутрипопуляционные группировки представляют собой совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом теми или иными формами сигнализации. Они возникают активно, и их биологическая роль заключается в различных типах взаимопомощи (Н.П. Наумов, 1967).[ …]

Количественным показателем оценки популяции является плотность — численность популяции, отнесенная к единице занимаемого пространства.

Для характеристики пространственного распределения особей применяют методы математической статистики, которые позволяют оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности.

При случайном распределении дисперсия равна среднему значению: а2 = т, при регулярном — дисперсия меньше среднего: ст2 < т и при пятнистом — дисперсия больше сред-■ него: ст2 > от.

В соответствии с этим отношение дисперсии к среднему значению есть показатель степени пространственной агрегированности. Если величина этого показателя примерно равна единице — распределение случайное; меньше единицы — регулярное; больше единицы — пятнистое.[ …]

Экологическая система может рассматриваться (см.

, например, [23] ) как совокупность некоторых множеств, первое из которых представляет собой совокупность объектов системы или совокупность особей; за второе может быть принята кардинальная структура множества объектов, представляющая собой количественное распределение особей по группам; третье множество — организация системы — представляет собой набор связей системы (связи между объектами трофические, информационные, пространственные); четвертое множество включает интенсивности связей, входящих в организацию системы (измеряемых, например, количеством энергии или биомассы в случае трофических связей, массой какого-либо элемента в случае химических связей).[ …]

Материал этого параграфа организован следующим образом. Вначале рассмотрим класс моделей динамики численности популяций с неперекрываю-щимися поколениями, который охватывает случаи конечного, счетного и континуального распределения особей по фазам развития или возрастным группам.

После этого сформулировано математическое определение структуры, которое является формализацией интуитивного представления о ’’хаотическом” поведении и в то же время достаточно широко для того, чтобы быть применимым к рассматриваемым моделям.

Затем изучены свойства этой структуры и дано конструктивное условие рождения такой структуры в моделях динамики численности с неперекрывающимися поколениями.[ …]

Неоднозначность репликации при воспроизведении клетки поддерживает гетерогенность клеточной популяции. Адаптивное значение неоднозначности транскрипции и трансляции состоит в расширении нормы реакции клетки.

При супероптимальных условиях, когда для защиты клетки специфические механизмы уже недостаточны, возрастает роль неспецифических реакций и уровень неоднозначности матричных процессов.

Стабилизирующий отбор поддерживает не только определенное распределение особей в популяции по степени выраженности отдельных признаков, но, по-видимому, и оптимальное проявление свойств неоднозначности.[ …]

У птиц половой диморфизм по морфологическим и экологическим признакам часто выражается в размерах и строении трофического аппарата и особенностях кормового поведения.

У некоторых представителей рода Centras, обитающих на островах Карибского моря, различия между полами в размерах и форме языка и клюва связаны с питанием на разных участках деревьев и с разными размерами жертвы [56]. Часто наблюдаются также различия в использовании занимаемой площади по горизонтали.

Например, у воробьев Passer herbulus henslowii самцы добывают пищу на периферии кормовой территории данной пары, а самки — в ее внутренних частях [145].

Аналогичные, но вертикальные различия между кормовыми зонами самцов и самок обнаружены у некоторых кроновых видов птиц, в частности у виреонов [146] и у славковых птиц, обитающих в еловых лесах [147]. Различия в распределении особей разного пола по микроэкотопам описаны также у пустынных грызунов [148].[ …]

Источник: https://ru-ecology.info/term/56962/

Типы пространственной структуры

Пространственная структура.:  Пространственная структура характеризует распределение особей

Различают следующие типы пространственного распределения особей в популяциях: равномерный (регулярный), диффузный (случайный) и агрегированный (мозаичный).

Равномерный тип распределения характеризуется равным удалением каждой особи от соседних. Расстояние между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение.

Этот тип распределения соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной конкуренции, но встречается очень редко. Близкий к этому характер распределения свойствен, напр., одновидовым зарослям растений и ряду сидячих беспозвоночных.

Неоднородность среды обитания определяет невозможность его реализации.

Диффузный тип распределения особей встречается в природе чаще. Он широко представлен среди растений и многих таксонов животных.

В частности, такое распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена слабо. При нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно.

Расстояния между особями неодинаковы, что определяется взаимоотношениями в популяции и степенью неоднородности среды.

Мозаичный тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются незаселенные территории. Это связано либо с неоднородностью среды, либо с социальной структурой. Последнее характерно для высших животных (позвоночные, насекомые) и растений.

Пространственное распределение. Для животных ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. Это выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни. Между ними имеется ряд переходных.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на ограниченном пространстве. Для номадного образа жизни характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы используются обычно группами особей, перемещающихся в пределах ареала.

Оседлые животные. Для них принцип пространственной организации популяций заключается в формировании системы индивидуальных участков обитания, используемых в течение длительного времени. Это ведет к рациональному использованию ресурсов ареала на уровне популяции.

На каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни. В результате уровень конкуренции за корм, убежища и др. ресурсы сведен к минимуму. Привязанность к территории дает особям ряд преимуществ. Они перемещаются в системе знакомых ориентиров.

Длительное обитание на одном участке сопровождается «благоустройством» территории (убежища, система переходов, запасы корма, тропы и т. п.). Размеры участка определяются комплексом внешних (особенности среды) и внутренних (биология вида) факторов. Основное условие — обеспеченность кормом.

Для позвоночных животных большое значение имеет количество и распределение убежищ или пригодных для сооружения гнезда (норы) мест и т. п. Поэтому для норных животных важным является микрорельеф, для некоторых птиц количество дупел определяет плотность заселения местности.

Важна также степень неоднородности участка: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно малом пространстве. Существенным фактором оказывается тип коммуникации: дистанция, в пределах которой воспринимается информация от соседей, устойчивость сигналов и др.

В процессе освоения участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. Он направлен на предотвращение вторжения других особей своего вида (активная защита и маркировка границ участка).

Номадные животные. Групповой образ жизни развит у кочующих животных, подвижный образ жизни которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Напр., эффективность питания рыб и птиц в стае выше, чем у одиночных особей.

Групповое кормление позволяет хищным животным охотиться на крупную жертву (хищные рыбы, волки и др.), а жертвам эффективно защищаться от хищников (система взаимного оповещения). Оповещение об опасности может быть активным (сигналы тревоги) и пассивным («вещество испуга», кровь, тканевая жидкость и др.).

Сигнализация об опасности обеспечивает избегание нападения (убегание, рассредоточение, затаивание и др.). Напр., стая скворцов при обнаружении хищника уплотняется, выстраивается клином и бросается на него. Известна коллективная оборона от нападения волков у крупных копытных.

Жизнь в группе сопряжена и с другими преимуществами: экономный тип энергозатрат («эффект группы»), передача опыта молодым через подражание и др.

У животных, ведущих групповой образ жизни, образуются колонии, стаи и стада. У стадных видов формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения стада укладываются в пределы этого участка. Стадо подчиняется четкой регуляции взаимного расположения в пространстве.

Интеграция особей в популяции. В основе механизмов интеграции лежат два процесса: информация о местонахождении отдельных особей и стереотип поведения, который стимулирует животное к поиску контактов с себе подобными.

В информацию о присутствии особей своего вида входят личные сигналы, а также следы, тропы, норы, гнезда, фекалии и др. формы информации. У некоторых рыб это могут быть электрические разряды, у водных беспозвоночных — механические колебания воды.

Вся сумма информации в виде различных сигналов, изменений растительности, почв и рельефа, а также других следов жизнедеятельности образует биологическое сигнальное поле. У оседлых животных участки обитания соседних особей перекрываются. Такой тип структуры свойствен многим млекопитающим и птицам.

При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, не соприкасающейся с соседями. Зона совместного обитания маркируется всеми и защищается только от чужаков. Области перекрывания участков являются зонами контактов.

Общая пространственная структура популяции проявляется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок. Эти отношения у высших животных строятся на личном опознавании членов группы. Внутрипопуляционные группировки — это совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом формами сигнализации.

Они представляют элементарную единицу популяции, на их основе проявляется адаптивный ответ на изменения условий обитания. Существование этих группировок обеспечивает устойчивость популяции в целом. Интеграция особей вызывает их сближение в пространстве (перекрывание участков, контакты), что ведет к повышению конкуренции.

У высших животных отношения особей связаны с социальным поведением.

Характер взаимоотношений особей можно определить как систему типа доминирование — подчинение. Оно основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такая система называется иерархической. В составе группы выделяются доминанты, субдоминанты и подчиненные особи. Отношения доминирования — подчинения чаще всего наблюдаются среди самцов.

Основное биологическое значение таких взаимоотношений заключается в том, что повышается организованность и управляемость группы.

Так, деспотическое доминирование одного самца в группах домовых мышей связано с обитанием на ограниченной территории, но при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с более мягкими формами доминирования — подчинения.

В целом, система взаимоотношений может быть следующая:

  • 1. Система неперекрывающихся участков обитания — четко выраженная охрана и маркировка территории, однородность особей, отсутствие доминантно-подчиненных отношений между ними (коралловые рыбы, куньи, неколониальные птицы в период гнездования и др.);
  • 2. Группа перекрывающихся участков обитания — разделение территории на охраняемую и зону контактов, отношения доминирования-подчинения, иерархия (ящерицы, мелкие грызуны и др.);
  • 3. Общая групповая территория — жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).

Иерархия особей в группах определяет различия в их поведении. Доминанты обладают преимуществами и свободно проявляют различные формы деятельности. Подчиненные животные ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых.

Групповое распределение в пространстве свойственно и структуре ценопопуляций растений. Их распределение связано с поддержанием оптимальной плотности. Структура популяций растений трехмерна и может рассматриваться в горизонтальном и вертикальном направлениях. В качестве горизонтального распределения растений выступают локусы (субпопуляции).

Это могут быть любые участки ценопопуляции, отличающиеся по плотности особей, возрастной структуре и фитомассе. Вертикальное распределение представлено ярусностью. Оно связано с размерами и возрастом растений. Лесные фитоценозы обладают наиболее выраженной ярусностью (6 и более). Для нормального существования популяции необходим полный набор локусов.

Их неоднородность и неравномерность развития представляют собой основу устойчивости ценопопуляций.

У номадных животных единицей популяции является отдельное стадо (стая). Их формирование определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Это выражается в постоянном слежении за соседями, выдерживании внутристадных дистанций и т. п.

В просто организованных стаях рыб и некоторых мелких птиц каждая особь ориентируется на ближайших соседей. В составе стаи особи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их значению. Такие стаи называются эквипотенциальными.

Особи в них, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других.

У высших животных отношения строятся на основе функциональной неоднородности особей. Примером упорядоченного взаимоотношения особей могут служить стада с лидерами.

Под лидером понимается особь, на которой концентрируется внимание других и которая своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормления и отдыха и др. Лидерам не свойственны действия, направленные на активное руководство стадом.

Их роль целиком основывается на подражании со стороны других особей. В большинстве случаев лидерами оказываются наиболее опытные взрослые животные (в стадах северных оленей — самки, у зебр и антилоп — самцы). Биологическое значение лидерства заключается в том, что опыт отдельных животных передается всему стаду.

Это повышает уровень адаптивности и выживаемости. В стадах копытных обычно формируются группировки (зебры образуют группы по 10-15 голов во время пастьбы). Они являются основой управляемости стада и сохранения его целостности.

Более сложны взаимоотношения в стадах с вожаками. Вожак в отличие от лидера направляет деятельность стада путем сигнализации (иногда с применением прямой агрессии). Он выступает в качестве доминанта. Стада такого рода характерны для приматов, хищных млекопитающих.

Разнокачественность особей в составе группировок дополняется неоднородностью самих группировок, которые отличаются по составу особей и их роли. Пространственная разнокачественность представлена разделением популяции на «ядро» и «периферию».

Ядро представлено устойчивыми, четко структурированными группировками, а в состав периферии входят особи, выселившиеся из ядра и занявшие второстепенные местообитания.

Ядро обеспечивает воспроизводство популяции, а периферия — резерв популяции, из которого при необходимости поступает пополнение в результате гибели особей в ядре популяции. Деление на ядро и периферию характерно для оседлых животных.

Источник: https://vuzlit.ru/628560/tipy_prostranstvennoy_struktury

Scicenter1
Добавить комментарий