Противоположный вариант: сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер

Лекция№1 популяционная экология

Противоположный вариант:  сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер

Лекция №1 Демэкология (Сапрыкин С.А.)

В зависимости от изучаемого уровня организации живого в биоэкологии выделяют разделы: аутэкология (экология особей), демэкология (экология популяций) и синэкология (экология сообществ и экосистем).

Демэкология — (от др. греч. δῆμος demos народ), экология популяций является разделом общей экологии, изучающий структурные и функциональные характеристики, динамику численности популяций, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, изучает условия, при которых формируются популяции, и др.

Мы сегодня, с вам поговорим о том, /   / ответим на такие вопросы как:

1. что такое популяция Понятие, увидим какие бывают популяции, и её критерии популяции2. Статические характеристики популяции (численность, плотность, половой и возрастной состав)3. Динамические характеристики популяции (рождаемость, смертность, скорость роста)

4. Рост и регуляция численности популяции

Цель лекции – сформировать представление о популяции, ее основных характеристиках и закономерностях функционирования.

Поехали

Популяция от латинского «популюс», но чтобы ответить на вопрос что это такое, для начала давайте разберемся что такое вид!

Совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал), называется видом. Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, группами – популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.

Таким образом, популяция это – любая совокупность особей одного вида проживающая длительное время на определенной территории, свободно скрещивающаяся друг с другом и дающая плодовитое потомство.

Есть здесь генетики или микробиологи? Они бы сейчас не согласились с нашим определением.

Т.к. мы дали определения с точки зрения экологов, для генетика определение популяции звучало бы так – совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания.

А представление о популяции микробиолога, изучающего бактерии может отличаться от того, что вкладывает в это понятие ботаник, исследующий луговую растительность или лесную растительность. А зоолог изучающий естественную группировку львов или миграцию птиц или колонию прикрепленных животных водоема.

Нередко экологи вообще не задумываются над определением популяция, а пользуются этим термином для обозначения любой совокупности особей одного вида, населяющих какую-либо более или менее однородную территорию или содержащуюся в лабораторных условиях.

Например, для генетиков обитающая в пробирке общность мушек дрозофил будет являться такой же популяцией, как и штаммы различных бактерий в чашках Петри у микробиологов. Получается что само определение – различно!

Но зависит оно от тех задач, которые ставит перед собой исследователь. Так зоолог может изучать – популяцию колорадского жука, населяющего отдельный лист картофеля, исследовать совокупность всех колорадских жуков на кусте картофеля в целом или же изучать этих насекомых на всем картофельном поле.

Поэтому что можно считать популяцией : популяцией можно считать всех дрозофил живущих в каком-то лесном массиве, всех дафний живущих в отдельном пруде или луже, всех мучных хрущей живущих в одной банке, при этом популяцией можно считать и колонию мышей в клетке.

Рассмотрение популяций обычно проводят с двух главных позиций

Популяция – это форма жизни отдельного вида живых организмов в конкретных условиях среды их обитания.

Выполняет важнейшую функцию – обеспечение выживания отдельных особей вида и воспроизведение его в данных условиях.

При этом Обеспечивается адаптациями отдельных особей вида и взаимоотношениями между особями.

Отдельные особи могут умирать, другие – рождаются, а жизнь популяции при оптимальных условиях жизнедеятельности, может продолжаться неограниченно долго – популяция бессмертна как структурная единица.

И вторая позиция

Популяция является структурной единицей биогеоценоза (экосистемы), выполняет одну из главнейших его функций – участвует в биологическом круговороте.

Популяция представляет вид в экосистеме и все межвидовые взаимоотношения осуществляются в ней на популяционном уровне.

Любая популяция обладает следующими особенностями:

1) существование ее на протяжении большого числа поколений;

2) наличие определенной степени панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей;

3) определенная степень изоляции популяции.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом – областью распространения.

Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида.

Выделяют различные центры ареалов:

геометрический центр;

центр возникновения вида в пределах ареала;

центр обилия – часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна.

В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий.

Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока.

Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения.

Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями.

Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены.

Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим.

При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения.

Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, чем например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала.

Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год.

В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год.

Заячье население разных географических территорий испытывает неодинаковое давление со стороны хищников и паразитов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.

В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков. 

Космополиты – виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса). 

Убиквисты – виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк). 

Эндемики – виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).

Для животных также различают трофический и репродуктивный ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для птиц или путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб.

Классификация популяций. 

Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции. 

Элементарная (локальная) популяция – элементарная группировка особей, характеризующаяся практически с полной панмиксией.

Экологическая популяция – совокупность пространственно смежных элементарных популяций.

Географическая популяция – совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.

По способности к самовоспроизведению популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные). 

Перманентные (постоянные) – популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению. 

Темпоральные (временные) – популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические.

Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение. 

Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение. 

Клонально-панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические.

Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. 

Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Показателем генетического состава всей популяции является генофонд.

Генофонд — сумма всех генотипов, представленных в популяции. Так как подсчитать все имеющиеся в популяции гены и все аллели практически невозможно, о составе генофонда судят по соотношению частот аллелей отдельных генов. Частота аллели выражается ее долей в общем числе организмов, располагающих соответствующим геном.

Генофонд популяции постоянно меняется под влиянием разных факторов.

Во-первых, это связано с изменчивостью генотипов.

Во-вторых, генофонд может изменяться под действием отбора; такие изменения генофонда имеют направленный характер.

Изменчивость генофонда можно проиллюстрировать примером с группами крови у человека.

Их разнообразие определяется действием разных генов. (Установлено, что кроме четырех основных групп крови у человека существует еще по крайней мере 30 различных групп, также генетически закрепленных. Помимо этого) выявлено более 45 генов, которые кодируют белки в клетках человеческой крови и плазмы.

В популяциях человека, населяющих разные страны и континенты, соотношение носителей разных групп крови меняется.

Выявлена, например, следующая закономерность: состав белков крови зависит от географического положения популяции.

Американские индейцы, например, имеют в основном нулевую группу. Группа крови В отсутствовала в Америке и в Австралии до появления там выходцев из Европы. Частота группы крови В возрастает от Европы к Центральной Азии.

Учитывая, что люди с разными группами крови обладают разной восприимчивостью к некоторым болезням, можно предположить, что различия в генетическом составе разных популяций человека имеют адаптивное значение, т. е. контролируются естественным отбором.

Теперь мы подошли к не менее важному вопросу, а насколько популяция большая (по числу особей)?

Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов.

Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей.

В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях их условий обитания.

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы.

Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, — целых 50% от существующего состава популяции.

С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы.

Так В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб.

Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству.

Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность.

Плотность — это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства.

Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га,

А население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2.

Плотность – число особей, приходящихся на единицу занимаемого пространства (кол-во чел/км2 , кол-во рыб/м3 ).

Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей,

представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам.

Численность популяций в природе редко остается постоянной.

Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия — естественная убыль особей равна их возобновлению.

Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов:

1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции новых особей из других популяций;

4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции.

Эти характеристики называются динамическими.

Рождаемость — это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год.

В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость — теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами.

Экологическая, или реализуемая рождаемость — появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость.

Смертность — гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность — гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды.

Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции.

По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды.

При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается.

Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.).

Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом.

Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа (схема)

. Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах.

Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.).

Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.).

Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический.

(Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. )

У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов.

В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии.

Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся.

Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

(Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности.

Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции.

К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость.

При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче.

Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам.

Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище.

При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания.

У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности.

Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, — это миграция (или расселение).

Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились.

Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции.

Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.

Источник: https://freedocs.xyz/docx-439320168

8.2. Популяционная структура вида

Противоположный вариант:  сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций.

Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

8.2.1. Степень обособленности популяций

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы.

Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров.

Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п.

В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды.

Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь.

Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока.

Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения.

Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями.

Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены.

Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95).

У известного вредителя зерновых культур на юге нашей страны – клопа-черепашки (Eurygaster integriceps) – через 2,5–3 месяца после выхода из яиц и активного питания на полях начинается отлет в леса предгорий, за десятки, а порой и сотни километров, где клопы залегают до следующей весны под слой древесного опада.

Дальность перелетов зависит от степени упитанности особей, и в результате на одних и тех же зимовках смешиваются клопы из разных мест. Направление весеннего разлета сильно зависит от направления ветра, и клопы не обязательно возвращаются в места отрождения.

Кроме того, часть черепашек не улетает далеко, а зимует в ближайших лесополосах. Таким образом, на обширных территориях происходит постоянное перемещение и перемешивание особей, которое не позволяет строго разграничивать отдельные популяции.

Между тем в определенных частях ареала, как горных, так и равнинных, черепашка ведет относительно оседлый образ жизни, совершая лишь короткие перелеты к ближайшим местам зимовок. В таких районах возникают обособленные популяции, представляющие собой отдельные локальные очаги размножения вредителя. Таким образом, в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.

Рис. 95. Ленточные популяции болотного молочая в Средней Европе (по А. Г. Воронову, 1963)

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим.

При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения.

Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Взаимоотношения видов не сводятся только к взаимодействию особей, хотя и осуществляются через индивидуальные контакты. Отношения между хищником и его жертвой кратко-временны. Связь между их популяциями длительна и является одним из условий функционирования сообществ.

Связи между отдельными особями приводят к одним результатам, связи между популяциями – к качественно другим. Например, длительное воздействие конкретного паразита может иметь следствием изменение физиологического состояния, плодовитости, долговечности хозяина и т. п.

Взаимоотношения популяций этих же видов приводят к изменениям их основных групповых характеристик: численности, возрастного состава, смертности, темпов роста популяций.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей (рис. 96). Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Рис. 96. Ветви дубов, выращенных из желудей, собранных из разных географических популяций: 1– в байрачных лесах Волгоградской области; 2 – в дубравах Белоруссии (по М. С. Двораковскому, 1983)

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала.

Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год.

В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год. Заячье население разных географических территорий испытывает неодинаковое давление со стороны хищников и паразитов.

Например, в Верхоянье до 70 % зайцев бывает поражено цестодами, вызывающими заболевание мозга. Архангельская популяция больше других страдает от печеночного сосальщика.

Различия в характере размножения и масштабах гибели от тех или иных причин определяют различия в общей численности, плотности, темпах роста и структуре популяций разных регионов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.

8.2.2. Классификация популяций

Экологи руководствуются различными принципами для выделения и классификации популяций как территориальных группировок в пределах вида.

Н. П. Наумов на примере млекопитающих рассматривает вид как иерархическую систему популяций различных рангов. Его классификация основывается на ландшафтно-биотопическом подходе к выделению популяционных единиц. Наиболее крупные территориальные группировки вида – подвиды, или географические расы.

Система подвидов и масштабы занимаемой ими территории зависят от биологических особенностей вида. Ареалы подвидов у подвижных форм могут быть очень велики. В их пределах на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, отличающиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту.

Они, в свою очередь, состоят из более мелких популяций, населяющих различные участки среды. К популяциям низшего ранга применяют разные наименования: экологические, биотопические, местные, локальные, элементарные и т. д. Такие популяции могут быть временными и нестабильными.

Чем ниже ранг популяций, тем более тесна связь между соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности. Наиболее сильны различия между группировками подвидового ранга.

Они затрагивают не только физиологические и поведенческие черты отдельных особей, но и наследственно закреплены в некоторых чертах их морфологии. Связи между популяциями различных рангов обеспечивают единство вида и обогащение его наследственного фонда.

В школе академика С. С. Шварца развивается другой, историко-генетический подход к выделению природных популяций. С этой точки зрения популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным оплодотворением.

Обязательным признаком популяции считается также ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Временные поселения разных масштабов не относятся к разряду популяций, а считаются внутрипопуляционными подразделениями.

С этих позиций вид представлен не иерархическим соподчинением, а пространственной системой соседствующих популяций разных масштабов и с разной степенью связей и изоляции между ними.

С позиций В. Н. Беклемишева и его последователей популяционная структура характерна для всех видов, но при этом следует выделять разные типы популяций, используя критерии, отражающие разные стороны их взаимодействия со средой.

Например, по способу размножения и степени генетической целостности популяции делятся на панмиктические (с перекрестным оплодотворением, наиболее целостные), клональные и клонально-панмиктические. Примеры популяций последнего типа можно выделить у тлей, где партеногенетические поколения сменяются половыми.

По способности к самовоспроизведению различают постоянные и временные популяции. Постоянные популяции могут быть независимыми, не нуждающимися в притоке особей извне для поддержания своей численности, и полузависимыми, когда такой приток существенно повышает численность популяции, но она может сохраняться и без него.

Временные популяции могут также быть различного типа. Общие их особенности в том, что собственный приплод не покрывает смертность и длительность их существования зависит от мигрантов. По размерам различают карликовые, обычные локальные и суперпопуляции. Последние занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей.

Единство таких популяций в основном топографическое, так как взаимные контакты особей ослаблены расстоянием. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

Популяции можно классифицировать также по их пространственной и возрастной структуре, по постоянству приуроченности или смене сред обитания и другим экологическим критериям.

Территориальные границы популяций разных видов не совпадают. Наряду с видами, у которых более или менее отчетливо вычленяются локальные популяции (мышевидные грызуны и другие мелкие млекопитающие, некоторые немигрирующие насекомые, моллюски и т. п.), существуют виды с более широкими популяционными границами.

Например, территория, занимаемая одной популяцией таких крупных подвижных животных, как лоси, включает множество конкретных участков с разнообразной растительностью: леса с господством различных пород, поля, луга, овраги, поймы рек и т. п.

Не ограничены местными пределами популяции многих птиц, крупных млекопитающих, а также ряда мелких организмов с эффективными способами расселения.

Многообразие природных популяций выражается также в многообразии типов их внутренней структуры.

Источник: http://indbooks.in/mirror1.ru/?p=328953

Scicenter1
Добавить комментарий