Территориальное поведение.: Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является

Территориальное поведение животных

Территориальное поведение.:  Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является

Несмотря на территориальное обособление членов популяции, между ними поддерживается связь с помощью системы различных сигналов и непосредственных контактов на границах владений.

Территориальное поведение животных включает два типа активности:

1) направленную на обеспечение собственного существования (поиск пищи, исследование территории, рытье нор и т.п.) и

2) на установление отношений с соседними особями (охрана участков, сигнализация, мечение и др.). Занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями нарушается.

Минимальные же размеры индивидуальной территории зависят от кормовых ресурсов среды. При такой системе размещения каждая оседлая особь не встречает конкуренции на своем участке, это повышает шансы на выживание и оставление потомства.

Рис. Индивидуальные участки шести малых сусликов в Нижнем Поволжье:

1– границы индивидуальных участков у самок; 2 – то же у самцов; 3 – гнездовые норы самцов; 4 – выводковые норы самок. Заштрихованы предпочитаемые каждым зверьком места кормежки

«Закрепление участка» достигается разными способами:

1)      охраной границ занимаемого пространства и прямой агрессией по отношению к чужаку;

2)      особым ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу;

3)      системой специальных сигналов и меток, свидетельствующих о занятости территории.

Рис. Спектрограммы сигналов тревоги, издаваемых длиннохвостым арктическим сусликом. Сигналы слышны соседям

Прямая агрессия и нанесение конкуренту физических повреждений встречаются довольно редко. Перед нападением обычно демонстрируется поведение угрозы. Часто «схватка» представляет собой лишь систему ритуальных поз и заканчивается, как правило, изгнанием пришельца.

В территориальных конфликтах в большинстве случаев побеждает хозяин участка, даже если ему противостоит более сильный соперник. В поведении животных на своей территории преобладает рефлекс активной обороны, на чужой – ориентировочный. Малый суслик немедленно бросается на другого, если тот забегает на его участок, и преследует нарушителя до границы своей территории.

Если же, увлекшись погоней, он попадает на участок соседа, роли меняются и хозяин активно изгоняет зверька, от которого только что спасался сам.

Такое же право первого осуществляется и в территориальных притязаниях у большинства птиц. Гнезда мухоловок-пеструшек в эксперименте передвигали в переносных дуплянках на гнездовые участки соседних пар. При этом возникали драки, в которых всегда побеждали хозяева участка. Если гнездо победившей пары оказывалось на территории соседей, исход драки решался в пользу владельцев участка.

 Многие животные вообще редко вступают в конфликты, активно избегая чужие участки. Широко развита система маркировки, предупредительных сигналов о занятости территории. У птиц это в основном сигнализация звуками.

Поющий самец зарянки, например, все время передвигается по границам своего участка, задерживаясь в тех местах, откуда грозит вторжение соседа. Млекопитающие часто оставляют запаховые метки: мочу, кал, выделения специальных желез.

У сурков и многих других видов для мечения участка служат анальные железы. У соболей пахучий секрет выделяется на подошвах ног, у серн – позади рогов, у антилопы гарна – спереди от внутреннего края глаз.

Серны и антилопы оставляют запаховые следы на кустарниках и нижних ветвях деревьев. Собачьи, кошачьи и лемуры метят территорию мочой. Лемуры для этой цели ладонями втирают капли мочи в подошвы ног.

Ряд крупных животных оставляют метки, воспринимаемые зрительно. Например, медведи и дикие коты оставляют глубокие царапины на деревьях.

Рис. Зубр, маркирующий дерево

Обычная реакция на территориальные метки – избегание – закреплена у животных наследственно. Биологическая выгода такого типа поведения очевидна.

Если бы овладение территорией решалось только исходом физической борьбы, появление каждого более сильного пришельца грозило бы хозяину потерей участка и устранением от размножения.

Большая часть энергии особей тратилась бы на постоянные стычки, что уменьшило бы шансы выведения потомства и увеличило смертность.

Охрана участка может осуществляться не на всей его территории, а лишь вблизи биологического центра – норы, гнезда и т.п.

В таких случаях владения отдельных особей или групп могут перекрываться, иногда широко, и часть пространства животные используют совместно. На нейтральной территории инстинкт агрессии угасает.

Так, мухоловки-пеструшки, гнезда которых искусственно сближают на границе соседних участков, мирно живут рядом и выкармливают птенцов.

Частичное перекрывание индивидуальных территорий служит способом поддержания контактов между членами популяции. Соседние особи часто поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей: взаимное предупреждение об опасности, совместную защиту от врагов.

Рис. Поведение стрекозы-коромысла на индивидуальном участке, ограниченном лесной поляной: вверху – охотничий участок, внизу – самец-хозяин (светлый) изгоняет самца-нарушителя (темный), стараясь прижать его к земле.

1–5– разные траектории полета; 6 – одиночное дерево, избираемое местом отдыха

Нормальное поведение животных включает активный поиск контактов с представителями своего вида, который часто усиливается в период падения численности.

Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. Оно тесно связано с их физиологическим состоянием и регулируется гормональным путем. Вне сезона размножения у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Большинство воробьиных птиц после вылета птенцов объединяются в стаи, совершающие кочевки.

У ряда перелетных птиц территориальное поведение проявляется и на местах зимовок. Хищные и мелкие мышевидные грызуны обладают участками на протяжении всей жизни. Появившийся молодняк сначала остается на территории родителей, но затем выселяется, либо занимая освободившиеся участки, либо проникая в соседние популяции, либо формируя новые на незанятой территории.

В устойчивых семейных группах территориальные отношения между членами семьи могут быть достаточно сложными. Тигры, которым присуща полигамия, живут семьями, состоящими из самца, двух-трех самок и молодых разного возраста.

Площадь семейной территории определяется плотностью основных жертв и при 14–15 особей копытных на 1000 га составляет около 50 тыс. га на семью (Лазовский заповедник). Территория, посещаемая самками, значительно меньше – около 10 тыс. га.

Самец периодически обходит всю семейную территорию по постоянному маршруту, оставляя пахучие метки, экскременты и мочу на выступах скал, выворотах деревьев, нагребаемых кучах земли, снега и т.п. Участки молодых тигров частично перекрываются с территорией, посещаемой самками.

Некоторые части семейных владений посещают лишь старые и молодые самцы. У каждого члена семьи есть излюбленные места для охоты. Через 3–5 лет молодые покидают семейную территорию родителей.

У оседлых видов все варианты общей пространственной структуры популяций можно свести к четырем основным типам: диффузному, мозаичному, пульсирующему и циклическому.

В популяциях диффузного типа животные распределены в пространстве дисперсно, не образуя обособленных поселений. Это возможно лишь при относительно равномерном размещении по территории кормов, мест, пригодных для размножения, и укрытий.

Диффузный тип пространственной структуры популяций преобладает, например, у мелких млекопитающих сухих открытых пространств – большой песчанки и мохноногого тушканчика в монотонных песчаных ландшафтах, даурской пищухи в полынной и карагановой степи, малого суслика в различных растительных ассоциациях сухих степей и полупустынь.

Мозаичный тип размещения оседлых животных возникает в том случае, если пригодные для заселения биотопы распределены в пространстве резко неравномерно.

Например, поселения малого суслика в волго-уральской полупустыне приурочены только к пятнам степной растительности, встречающимся среди сплошных песков.

Обыкновенный хомяк в полупустыне обитает только в тростниковом поясе озер и на склонах озерных котловин.

Пульсирующий тип пространственной структуры характерен для популяций с резкими колебаниями численности. В годы депрессии популяция состоит из обособленных поселений, а в годы подъема численности занимает всю пригодную территорию, меняя мозаичный тип распределения на диффузный.

В период резкого падения численности животные собираются на наиболее благоприятных участках, которые получили название «стаций переживания». Например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют только березово-осиновые колки и заболоченные берега озер.

Во влажные годы возникает обширная сеть временных поселений практически во всех биотопах, включая посевы. Эти временные поселения сохраняются обычно лишь до следующей засухи.

Пульсирующий тип структуры популяций можно отметить и у многих видов панцирных клещей и коллембол, заселяющих лесную подстилку.

Рис. Распределение панцирных клещей Nothrus silvestris в лесной подстилке между комлями двух елей в дождливый (А) и засушливый (Б) периоды. У корней деревьев увлажнение более устойчиво

В сухое время эти членистоногие концентрируются лишь возле комлей деревьев, где режим влажности стабильнее, а во влажные периоды их популяции занимают весь покров растительных остатков на поверхности лесной почвы.

Циклический, или переложный, тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года. Обский и копытный лемминги на острове Врангеля зимуют на сухих прибрежных возвышенностях.

Летом зверьки переселяются на кочкарные и разнотравно-злаково-лишайниковые участки тундр, где и располагаются их летние норы. Лемминги отличаются высокой динамичностью пространственного распределения, отсутствием постоянных поселений, сменой мест зимнего и летнего обитания.

Такой переложный характер использования территории в условиях тундр имеет большое приспособительное значение.

Восстановление нарушенной растительности в тундрах происходит чрезвычайно медленно, длительное существование на одном месте за счет растительных кормов практически невозможно и грозило бы не только голодом зверькам, но и необратимыми изменениями растительного покрова. При переложном типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением, а тем самым и возможность существования дальнейших поколений.

Циклический тип освоения территории оседлыми животными, по существу, сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями.

Преимущества кочевого образа жизни заключаются в том, что животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Постоянные передвижения одиночных особей, однако, увеличивают вероятность гибели от хищников. Поэтому кочевой образ жизни практически несвойствен одиночным животным, кочуют группы: стада, стаи.

Индивидуальные участки отдельных особей в таких группах не обособляются, но широко развита ориентация на соседей. В пасущихся стадах копытных между отдельными животными поддерживается определенное среднее расстояние, при котором они не мешают друг другу, обладая свободой передвижения.

У птиц и рыб расположение в стае улучшает аэро– и гидродинамические условия полета и плавания: обеспечивается такое взаимодействие вихревых следов движения каждой особи, которое уменьшает общую величину сопротивления среды. У рыб, плывущих в середине стаи, частота движения хвостового плавника меньше, чем у тех, которые находятся впереди.

С изменением скорости дистанция между членами движущейся стаи меняется.

Некоторые виды образуют широко кочующие группы, не привязанные к определенной территории. Таково поведение многих видов рыб во время нагульных миграций. Масштабы и длительность таких миграций зависят от обилия корма и численности стада.

Чем крупнее стадо, тем длиннее его миграционный путь, так как быстрее потребляются встреченные корма.

Норвежская сельдь Clupea harengus после нереста у берегов Норвегии кочует на тысячи километров на север и восток, держась в местах скопления планктона, который служит ей пищей.

В некоторых случаях, при резких нерегулярных изменениях запасов корма, возможны столь же нерегулярные перемещения популяции и временное «оседание» ее в тех местах, где запасы пищи еще не исчерпаны.

Типичные примеры таких популяций без постоянных территорий можно обнаружить у клестов, всецело зависящих от неустойчивого урожая семян хвойных. У клестов постоянно меняются места гнездования и сроки размножения. В кормных лесах птицы выводят птенцов не только летом, но и зимой.

Во внегнездовое время они широко кочуют в поисках лесов с богатым урожаем семян.

Перемещения многих других видов ограничены определенной территорией, которая может быть очень большой. Табуны зебр в Серенгети кочуют в сухой сезон на участке в 400–600 км2, во влажный общая площадь их перемещения занимает 300–400 км2.

На этой территории у них есть определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, которые они используют регулярно в определенные сроки. Периферические части таких территорий могут широко перекрываться с участками других стад.

Регулярное перемещение по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормов на пастбищных участках. Сходным образом используют территорию стада других копытных, слонов, обезьян.

Таким образом, при кочевом образе жизни животные совершают более или менее закономерные циклические перемещения по обширной территории с повторным использованием одних и тех же участков через определенные сроки.

У кочующих видов возможно также обособление оседлых популяций или временный переход к оседлому существованию.

Северные олени на островах Северного Ледовитого океана зимуют там же, не делая попыток перехода на материк.

Таймырские стада совершают обширные миграции более чем на 1000 км, но отдельные мелкие группы остаются на местах летнего нагула на северном Таймыре, как и на местах зимовок в лесотундре и северной части тайги.

Между разными способами использования территории нет абсолютных разграничений. Пространственная структура популяции очень динамична. Она подвержена сезонным и другим адаптивным перестройкам в соответствии с местом и временем.

Однако масштабы возможных изменений и общий тип использования территории определяются биологическими особенностями вида, в первую очередь характером внутривидовых связей.

Особенно большую роль в поддержании структуры популяций играет поведение особей по отношению друг к другу, система взаимных контактов.

Многочисленные конкретные формы проявления территориальных взаимоотношений животных можно расположить в постепенно усложняющийся ряд.

Самая простая пространственная структура популяций – система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей; более сложная – система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты.

Наконец, групповое использование участков возможно только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

Источник: http://icolog.ru/biota/territorialnoe-povedenie-jivotnih.htm

Приведите определение основных терминов дисциплины: организм, популяция, биоценоз, экосистема, биотоп, ареал, территориальное поведение, флора, фауна, биота

Территориальное поведение.:  Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является

Организмы — один из главных предметов изучения в биологии. Для удобства рассмотрения все организмы распределяются по разным группам и категориям, что составляет биологическую систему их классификации. Самое общее их деление — на ядерные и безъядерные.

Популяция — совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.

Биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), и связанных между собой и окружающей их средой.

Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии.

Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду.

Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши. Виды биоценозов: 1) Естественные (река, озеро, луг и т.д) 2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

Экосистема — это биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.

Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз.

Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма.

Биотоп — относительно однородный по абиотическим факторам среды участок геопространства (суши или водоёма), занятый определённым биоценозом. Характерный для данного биотопа комплекс условий определяет видовой состав обитающих здесь организмов. Таким образом, в наиболее общем смысле биотоп является небиотической частью биогеоценоза (экосистемы).

Ареал — область распространения на земной поверхности какого-либо явления, определенного типа сообществ организмов, сходных условий (напр., ландшафтов) или объектов (напр., населенных мест); в биологии — область распространения и развития определенного таксона (вид, род и др.) или типа сообщества животных и растений.

Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является наиболее эффективным механизмом сдерживания роста численности популяций.

Территориальное поведение животных имеет принципиальный экологический характер в том смысле, в каком мы понимаем экологию: оно определяет оптимальное пространственное распределение особей данного вида в ограниченном пространстве, с тем чтобы источники питания были достаточными для воспроизводства. Территориальное поведение животных выражает глубокую мудрость природы, и если мы вдруг узнаем, что в разных частях мира некоторым видам животных угрожает вымирание или появляется их избыток, то это значит, что нарушения равновесия в природе вызваны, несомненно, человеком, который или радикально изменил окружающую среду, или просто уничтожил ее.

Флора — исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на конкретной территории («флора России») или на территории с определёнными условиями («флора болот») в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи.

Фауна — исторически сложившаяся совокупность видов животных, обитающих в данной области и входящих во все её биогеоценозы.

Биота — исторически сложившаяся совокупность видов живых организмов, объединённых общей областью распространения в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи.

В состав биоты входят как представители клеточных организмов (растения, животные, грибы, бактерии, протисты и пр.), так и бесклеточные организмы(например, вирусы).Биота является важной составной частью экосистем и биосферы. Биота активно участвует в биогеохимических процессах.

Изучение биоты — предмет многих наук, в том числебиологии, экологии, гидробиологии, палеонтологии, биогеохимии и других.

Источник: https://studwood.ru/1246877/ekologiya/privedite_opredelenie_osnovnyh_terminov_distsipliny_organizm_populyatsiya_biotsenoz_ekosistema_biotop_areal

Экология СПРАВОЧНИК

Территориальное поведение.:  Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является

Территориальная агрессия. Наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений представлена генетически детерминированным стереотипом агрессивного поведения, направленного на особей своего вида, проникших на территорию участка.

Территориальная агрессия в той или иной форме свойственна всем видам, имеющим участки обитания, в том числе и беспозвоночным (некоторые насекомые, ракообразные и др.).

Биологически важно, что при территориальных конфликтах победителем (по крайней мере, у позвоночных) в большинстве случаев оказывается особь, на участке которой произошла встреча (особь-резидент, «хозяин» данного участка). Наблюдения, подтверждающие эту закономерность, сделаны для многих видов в естественных популяциях.[ …]

Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади (рис. 10.15).[ …]

Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. По его окончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинство воробьиных птиц объединяются в стаи, которые совершают кочевки.[ …]

Территориальное поведение и у животных, и у людей может быть сопряжено с агрессией или ограничиться избеганием чужих. Последнее представляет собой наиболее мирный вариант территориального поведения, преобладающий у многих животных, например у сурков.

Учитывая, что «худой мир лучше доброй ссоры», люди, группы, нации могли бы рационально подойти к выработке оптимальных дистанций, позволяющих чувствовать себя в изоляции, без мешающего присутствия «других» и в то же время создавать предпосылки для контакта с этими «другими» по мере потребности.[ …]

Поведение стрекоз привлекает внимание многих исследователей.

Сравнительно многочисленные данные по периоду репродукции демонстрируют его многообразие и сложность /Рязанова, Маэохин-Поршняков, 1984/ и дают возможность рассматривать действие самцов многих видов как модель территориального поведения у насекомых вообще.

Большой интерес представляет очень слабо затронутое исследованиями поведение личинок, тем более, что их лабораторное содержание сравнительно просто и приближено к естественным условиям.

Кроме того, образ жизни личинок стрекоз — это хороший пример распространенного среди насекомых изолированного от имаго существования преимаги-нальных фаз, обладающих оригинальным поведением, не осложненным репродукцией. Наконец, изучение личинок стрекоз перспективно в плане хозяйственного использования пресных вод, где они нередко являются одним из наиболее многочисленных и функционально важных компонентов сообщества беспозвоночных.[ …]

Территориальное поведение и ориентация на местности. После ок-рыления.и до начала репродуктивного периода стрекозы интенсивно питаются ведя хищнический образ жизни. Питаются они на определенных участках, которые можно защитить от других стрекоз.

Охрана индивидуальных участков питания от особей этого же вида или особей другого вида рассматривается как охотничий территориализм.

Территориальное поведение при добывании пищи проявляется у стрекоз, обладающих мощным крыловым аппаратом, — А пах, Aeschna, Cor— dulia /Заика, 1977; Sakagami et al.,1974/.[ …]

Территориальное поведение является одним из механизмов регулировки численности популяции, защищая ее от перенаселенности.

Обычно территории оказываются вполне достаточными для того, чтобы прокормиться данной особи или семейной группе даже при достаточно неблагоприятных условиях.

Кроме того, территориальность позволяет избегать давления хищников, распространения болезней, облегчается встреча особей при размножении и т. п. Все это способствует снижению затрат на жизнеобеспечение, т. е. налицо экономия.[ …]

ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ, поведение территориальное — у животных любой активный поведенческий механизм, посредством которого на основе территориального преферендума (предпочтения) происходит разобщение особей или групп особей; крайнее выражение разобщения местообитаний животных, определяющих их территориальное поведение по охране своих индивидуальных участков. Т. проявляется в защите животным собственной территории, которая служит местом питания, размножения и обитания, в маркировке биотопа с помощью звуковых сигналов, метаболитов или прямом отпугивании чужаков.[ …]

Степень территориальной обособленности пелагических локальных стад наиболее высока у видов, совершающих в нагульный период регулярные суточные вертикальные миграции, благодаря которым они примерно одинаковое время дрейфуют в противоположно направленных потоках воды и поэтому остаются в пределах освоенного участка акватории. В период зимнего переживания при общем резком снижении двигательной активности скопления оседают в придонные слои воды преимущественно над незаиленными участками дна и распадаются на более мелкие группы. Их поведение зимой напоминает роение.[ …]

Территориальное поведение животных (по Н. М. Черновой и др., 1995)

Комплекс территориального поведения отнюдь не исчерпывается прямыми нападениями, схватками, погонями и т. п.

Более того, такие жесткие формы охраны в чистом виде встречаются относительно редко; практически прямая агрессия всегда сопровождается ритуальными формами поведения: позы угрозы, специфические звуковые сигналы, демонстрация нападения без доведения его до физического контакта и т. д.

Значение угрозы имеет, например, определенный наклон туловища по отношению к горизонтали у ряда видов рыб, «приподнятые» позы некоторых бесхвостых амфибий, «кивание» головой, приподнимание и опускание передней части тела и расправление горловой складки у ящериц-игуанид, многообразные формы демонстраций у разных млекопитающих. В подавляющем большинстве случаев демонстрации угрозы воспринимаются особью, попавшей на чужой участок, как сигнал к бегству, возможно, потому, что действуют на фоне развитого ориентировочного рефлекса.[ …]

Регуляция территориального поведения. Маркировка и территориальная агрессия тесно связаны с физиологией животных, в первую очередь с состоянием генеративной системы и соответствующим гормональным фоном в организме.

Функционально активное состояние половой системы —мощный стимул к проявлению всего комплекса территориального поведения. Показано, например, что у колюшки Culaea incostanus территориальное поведение стимулируется строительством гнезда.

У многих видов рептилий защита и маркировка территории наблюдается только в период размножения и интенсивность проявления территориального поведения зависит от стадии репродуктивного цикла.[ …]

Удобно наблюдать территориальное поведение весной на мелководье прудов, заселенных черными или ушастыми окунями. Самцы охраняют «гнездо», или «ложе» (очищенный участок дна), и прилежащую зону.

В случае приближения другой рыбы самец растопыривает свои яркоокрашенные плавники и устремляется навстречу нарушителю границы.

Поскольку это поведение наблюдается как до, так й после того, как самка отметала икру, ясно, что самец охраняет именно определенный участок, а не только потомство.[ …]

Во многих случаях территориальное поведение полностью исчерпывается демонстрациями, не переходящими в прямую агрессию.

Так, установлено, что у коралловых рыб Pomacentrus jenkins «сражения» целиком носят ритуальный характер и почти полностью исключают физический контакт между соперниками.

Такая «условная» форма агрессии широко распространена и в других таксонах животных, смыкаясь с разнообразными формами мечения (маркирования) территории.[ …]

Важной особенностью территориального поведения является маркировка участка. Вопреки сложившемуся мнению, маркировку, т. е. оставление ольфакторных и визуальных меток, могут делать кошки, а не только коты.

На границе своего участка животные не всегда закапывают мочу и экскременты, хотя начальные этапы комплекса фиксированных действий (выкапывание ямки) осуществляются.

На границе территории, на видном месте (это может быть деревянный забор, угол деревянного дома) кошки также оставляют визуальные метки (царапины).[ …]

Наиболее сложной формой поведения в период нагула обладают группировки бентофагов, обитающие на компактных триадах биотопов, когда высококормные зоны аккумуляции биомассы профундали и литорали находятся территориально близко друг от друга.

В этой ситуации часть внутристадных нагульных группировок вырабатывает способность дневного стойлового освоения глубоководных участков и ночного пастбищного освоения прибрежных фитоценозов, совершая между ними регулярные суточные миграции.[ …

]

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто и самцом и самкой) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточны для выкармливания потомства.[ …]

Немногочисленные работы по поведению личинок стрекоз затрагивают такие вопросы, как охотничье поведение, его модификации в зависимости от поведения жертв, развитие в онтогенезе и сенсорное обеспечение /Мокрушов, 1975; Францевич, 1980; Хорхордин, 1985; Cailler, 1974; Sherk, 1977; Etienne, 1978; Weber, Caillere, 1978; Williams, 1979; Polsom, Collins, 1984/.

Есть работы, посвященные пространственным взаимоотношениям кон— и гетероспеци-фических особей, агонистическому поведению / Baker, 1980, 1981, 1983; Rowe, 1980, 1985/ и взаимоотношениям стрекоз с рыбами /Pierce, Crowley, 1985/. Описано существование у личинок ряда видов стрекоз долговременной привязанности к месту.

Так, личинки Xanthocneriis zealandica в опыте при содержании по 2 и 8 особей оставались на месте более 50 сут безотлучно /Rowe, 1980/. Обнаружено, что взаимоотношения конспецифических особей отличаются от взаимоотношений стрекоз с их жертвами /Baker, 1983/. Для вида X.

zealandica описано территориальное поведение с защитой индивидуального участка путем угрожающих демонстраций и прямых столкновений / Rowe, 1980, 1985/.

Однако роль поведения во внутривидовых взаимоотношениях и, в, частности, в формировании структуры популяции еще не ясна, хотя и существуют предположения о вытеснении младших особей с лучших кормовых участков как о механизме, регулирующем сроки развития особей и плотность популяции /Macan, 1964, 1977; Corbet, 1980; Baker, 1980/.[ …]

Различают два типа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечение собственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй — на установление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков).

При этом применяются разные способы для закрепления участка: от прямой агрессии по отношению к чужаку, до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу, а также специальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории.

Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту повреждений встречается весьма редко.[ …]

П. Лейхаузен (1972) изучал некоторые элементы территориального поведения сельских кошек. Однако многие аспекты этого типа поведения остались не рассмотренными, в частности вопрос о социальном взаимодействии домашних кошек, обитающих в урбанизированной среде.[ …]

У млекопитающих частота встреч с зал аховыми территориальными метками возрастает при увеличении плотности, что может стимулировать миграционную активность.

Но более обычна для высших позвоночных реакция на весь комплекс территориального поведения, включая прямые формы агрессии.

При этом контингент расселяющихся особей включает главным образом молодых созревающих животных и взрослых низкоранговых; дальность расселения подчас демонстрирует прямую связь с плотностью популяции.[ …]

Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в территориальности — охране отдельными животными или их группами индивидуальных участков. Обычно охраняется кормовая территория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляющего большинства видов птиц.

Существуют также гнездовые и брачные территории, появление которых обусловлено наличием конкурентной борьбы за места размножения или за брачного партнера. Конкуренция за некоторый ограниченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размещению животных.

У животных с общественным поведением конкуренция нередко выражается в возникновении иерархии доминирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.[ …]

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.[ …]

У животных с групповым образом жизни информационная функция территориального поведения замещается комплексом коммуникативных реакций, наряду с интеграционными функциями сигнализирующих о плотности населения в стадах и стаях.[ …]

Биологический смысл детерминированности победы резидентов в территориальных схватках ясен — в результате этого явления происходит стабилизация системы участков со всеми вытекающими отсюда преимуществами для каждой оседлой особи и для популяции в целом. Механизмы такого пути индивидуализации территории изучены слабо.

Можно полагать, что в основе предопределенности решения территориальных конфликтов лежат различия в стереотипах поведения у особей-резидентов и у животных, оказавшихся на незнакомой территории. У первых доминирует врожденный стереотип территориальной агрессии, подкрепленный всей, системой знакомых ориентиров, среди которых появляется объект нападения.

У «чужаков» на незнакомой территории развивается ориентировочная реакция — «специфическая целостная деятельность организма, затормаживающая все остальные деятельности» (П.К. Анохин, 1958), которая ингибирует агрессию, и при нападении противника легко переходит в пассивно-оборонитель-ную реакцию.

Различная «ориентация» высшей нервной деятельности и решает исход конфликта в пользу «хозяина» участка.[ …]

Можно думать, что пол личинки влияет на характер ее пространственного поведения. Наблюдаемое избегание скоплений преимущественно старшими особями свидетельствует о вероятном антогонизме их по отношению друг к другу и хорошо согласуется с существованием описанных выше элементов территориального поведения у Р = 1 — Р личинок.[ …]

Итак, наши исследования показали, что индивидуальное пространственное поведение и территориальные взаимоотношения с конспецифи-ческими особ яки у личинок С. эр1епс1епв сложнее, чем можно было ожидать от сидячего подстерегающего хищника, использующего лишь тактильную сенсорную систему в процессе охоты.

Поведение названных личинок наряду с другими экологическими факторами имеет значение в формировании структуры популяции этого хищника и в его взаимоот>-ношениях с жертвами.

В частности, поведение в какой-то степени влияет на распределение в пространстве мест долговременного пребывания особей и в связи с этим определяет плотность и границы обитания популяции.

Передвижения особей, коррелирующие по частоте и дальности с плотностью популяции, обеспечивают контакт с жертвами во всем местообитании хищников, даже при невысокой их плотности. Данные о способности личинок С. Бр1еп6епэ к ориентированию заставляют думать о значительно больших, чем предполагалось, возможностях их сенсорных систем, по-видимому, используемых в передвижениях и охоте.[ …]

Наряду с привязанностью к территории, особям-резидентам свойствен комплекс территориального поведения, направленного на предотвращение вторжения других особей своего вида: активная запцдо участка и различные формы маркировки его границ. Эта механизмы индивидуализации территории входят в число проявлений популяционного гомеостаза и будут подробнее рассмотрены в следующей главе.[ …]

Источники информации о плотности населения весьма разнообразны. Так, частота территориальных конфликтов, встреч с метками соседних особей изменяется параллельно динамике плотности населения.

Любые способы территориального поведения и других жизненных проявлений одновременно с основной функцией выступают как информация о плотности.

В общем виде можно говорить об информационной роли биологического сигнального поля, напряженность которого изменяется как функция плотности населения.[ …]

Теория этапностп развития молоди объясняет причину того, почему уже б ильмене происходит территориальное обособление различных групп молоди. Оно связано с особенностями питания и поведения рыб разных этапов развития.[ …]

Как и у животных, территориальное поведение связано с консолидацией группы как (био)социальной системы, распознаванием «своих» и «чужих», против которых направлено агонистическое поведение.

Таким образом, предпосылкой этноцентризма является внутригрупповая афилиация, приводящая к разделению мира на «своих» и «чужих», «нас» и «их». В ходе эволюции социального поведения возникают внутренне консолидированные и отчужденные от соседей социальные группы.

Таким образом, этноцентризм формируется в индивидуальном развитии как производное особого отношения (афилиации) к своей семье, т.е. родственного альтруизма. Недаром свою страну называют «родина», «отчизна» (тот же смысл имеет англ. fatherland, нем.

Семейные отношения» в рамках одного государства поддерживаются путем ритуалов, например, дней поминания предков («дзяды» в Беларуси и др.). Этот ракурс, несомненно, важен для понимания межэтнических конфликтов.[ …]

Переход к пастбищно-кочевому скотоводству и подсечно-огневому земледелию привел,к удвоению затрат и при замене собирательства кочевым скотоводством малой экономией площадей. Подсечно-огневое земледелие территориально эффективней на 2—3 порядка.

Это позволило снизить подвижность человека и в свою очередь создало предпосылки для формирования общества со свойственным ему разделением функций, культурной специализацией. И в то же время подсечно-огневое земледелие, при котором участок леса выжигают, снимают несколько урожаев и забрасывают, нередко приводило к замене лесов степями, саваннами.

Таким образом, уже в древности человек вызывал массовые вымирания, нарушение сукцессионных рядов, замены одного сообщества другим.

Человечество, являясь неотъемлемой частью природы, принадлежащей ей и находящейся внутри нее, благодаря развитию общества биологический вид Homo sapiens был выведен из-под действия естественного отбора, межвидовой конкуренции, ограничения роста численности, расширило возможности приспособительного поведения и расселения людей. Развитие технологий и достижение индустриализации цивилизации создало стойкий миф о господстве человека над силами природы.[ …]

Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи.

При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию (а человек, например, «поднимает целину»). Такое поведение животных называют территориальным поведением.

Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу иищи, поэтому чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.[ …]

В рассматриваемый период существенно расширился перечень задач, которые была призвана решать эта постепенно обретающая самостоятельность отрасль научного знания.

Если на заре становления социальной экологии усилия исследователей в основном сводились к поиску в поведении территориально локализованной человеческой популяции аналогов законов и экологических отношений, характерных для биологических сообществ, то со второй половины 60-х годов круг рассматриваемых вопросов дополнили проблемы определения места и роли человека в биосфере, выработки способов определения оптимальных условий его жизни и развития, гармонизации взаимоотношений с другими компонентами биосферы. Охвативший в последние два десятилетия социальную экологию процесс ее гуманитаризации привел к тому, что помимо названных задач в круг разрабатываемых ею вопросов были включены проблемы выявления общих законов функционирования и развития общественных систем, изучения влияния природных факторов на процессы социально-экономического развития и поиска способов управления действием этих факторов.[ …]

Численность популяции может изменяться также в результате изменения внешних условий среды, например, из-за появления большого количества хищников или нехватки пищи.

Существуют также внутренние факторы, «сдерживающие» рождаемость; наиболее хорошо изученными из них являются территориальное поведение (защита гнездовой территории от вторжения особей того же вида) и действие перенаселенности, заключающееся в резком уменьшении плодовитости и уменьшении степени заботы о потомстве.[ …]

Так, изучаемая нами закарпатская популяция состоит из групп личинок, заселяющих небольшие, часто не более 0,5 м , куртины водных растений у берега реки при глубине около 50 см. Куртины эти разделены между собой голыми участками глинистого дна по 10-30 м вдоль берега, которые, возможно, препятствуют переходам личинок.

Численность личинок на растениях может быть очень велика, -судя по количеству яйцекладущих имаго. Специальных учетов мы не проводили, но на двух-трех таких участках в июле вылавливали по 100-0 20 экз. Р = 1- Р возрастов. Проявление элементов территориального поведения личинками С.

зр1епс1епв может представлять собой лишь отражение начального этапа развития физиологических механизмов соответствующего поведения имаго и не иметь собственного значения в жизни личинок.

Такую трактовку территориального поведения личинок подтверждает одиночное существование преимущественно старших самцов, что хорошо согласуется с территориальным поведением имаго самцов и кажется неоправданным в случае повышения в результате этого поведения успеха развития личинок.[ …]

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и . того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты — термины, предложенные Д.Б.Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды.

В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличная от межвидовой.

Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы.[ …]

Брачное оживление среди воробьев начинается задолго до первых оттепелей и очень заметным становится в феврале, когда самцы собираются группами до нескольких десятков на дереве или в кустарнике и оглушительно чирикают наперебой, задрав хвосты и распустив крылья. К ранней весне формируются пары, и птицы приступают к постройке гнезд.

Гнездятся в укрытиях самого разного рода, наиболее часто — в небольших пустотах деревянных или каменных строений, за наличниками деревенских домов, в поленницах, брошенной технике, в кучах металлолома, на всевозможных складах под открытым небом и т.д.

Занимают и скворечники, дуплянки и прочие гнездовья, которые люди вывешивают обычно для других птиц. Территориальное поведение проявляется только у входа в гнездо, нередко образуются довольно плотные колонии.

Воробьи не любят просторного гнездового помещения и все лишнее пространство забивают травой, паклей, шерстью и прочим материалом, из которого строят и само гнездо в виде рыхлой чаши или неправильного шара. Бывают гнезда в норах.

Иногда строят гнезда открыто на деревьях в виде большого растрепанного шара, но это известно только в степной зоне и южнее. Строят самец и самка. Яйца очень изменчивы по окраске, нередко и в пределах одной кладки: по беловатому, бледно-зеленоватому или голубоватому фону разбросаны разной плотности и размеров пятна, чаще — мелкие, серого или бурого цвета.[ …]

Источник: https://ru-ecology.info/term/20629/

Общая экология — Маглыш С.С — Стр 6

Территориальное поведение.:  Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является

ленности с резкими ее колебаниями получил название триггерная динамика. В природе он встречается довольно редко, в основном в популяциях низкоорганизованных особей.

Если кормовая база ограничена, то численность популяции первоначально растет по лимитированному типу и, достигнув емкости среды (К), она должна была бы остановиться, но в действительности происходит проскок численности выше К, а затем постепенное снижение.

Причина в том, что каждый цикл размножения требует определенного промежутка времени, и когда при достижении емкости среды размножение прекращается, особи еще продолжают рождаться. Это и вызывает проскок численности. Он обусловлен задержкой размножения.

Когда из-за большой численности кормовая база оказывается исчерпана, в популяции наблюдается падение численности ниже емкости среды, после чего создаются условия для восстановления кормовой базы, и численность на- чинает расти, затем повторяется очередной цикл.

При постоянной емкости среды эти колебания носят регулярный характер и называются циклическими, или осцилляциями. В природе такой тип динамики численности встречается крайне редко, поскольку емкость среды постоянно меняется.

Емкость среды может меняться как в зависимости от сезона, так и в зависимости от года, в результате в популяции наблюдаются нерегулярные колебания численности, так как каждый раз проскок численности происходит относительного другого значения К. Такие нерегулярные колебания численности называются флуктуациями (рис. 6).

.

Рис. 6. Нерегулярные колебания численности (флуктуации) популяций рыси (1) и зайца-беляка (2) в Канаде (по В. Радкевичу, 1997)

Âприроде различают сезонные и годичные флуктуации.

Âсвою очередь годичные флуктуации можно разделить на две группы: 1) флуктуации, контролируемые годичными различи- ями внешних факторов; 2) флуктуации, связанные с самой динамикой популяции.

Из всех причин, вызывающих колебания численности, некоторые исследователи главную роль отводят климатиче- ским условиям, считая биотические факторы второстепенными. По мнению других, только те факторы, которые зависят от плотности, вызывают колебания численности. Многие уче- ные признают роль тех и других.

Âэкосистемах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию физических стрессоров и зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В экосистемах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.

Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы: 1) факторы, независимые от плотности; 2) факторы, зависимые от плотности.

К первой группе относятся факторы, действующие на популяции постоянно и изменяющие их численность однонаправленно, независимо от величины популяции.

Так действуют абиотические факторы и прежде всего климатические факторы, а также антропогенные факторы, за исключением природоохранных факторов. Действие их не всегда проявляется сразу.

Эти факторы еще называют модифицирующими, поскольку они не обеспечивают регуляции численности, а лишь вызывают ее изменения.

Ко второй группе относятся факторы, действие которых на популяцию может быть прямым, т.е. усиливаться по мере приближения к верхнему пределу, или инверсным, т.е. ослабевать по мере увеличения плотности.

Эти факторы изменяют численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому В.Викторов предложил называть их регулирующими факторами.

К ним относятся биотические факторы и природоохранные антропогенные

факторы. Зависимые от плотности факторы, как правило, влияют на скорость роста численности популяции путем изменения ее рождаемости или смертности.

Биотические факторы, зависимые от плотности, по характеру влияния на численность популяции подразделяются на две группы:

1)внутривидовые;

2)межвидовые.

Рассмотрим характер действия внутривидовых факторов. К.Вини-Эдвардс в 1962 году предложил два механизма стабилизации плотности ниже уровня насыщения за счет внутривидовых факторов:

1)территориальное поведение;

2)групповое поведение.

Территориальное поведение. Территориальное поведение выработалось в ходе эволюции и является наиболее эффективным механизмом сдерживания роста численности популяций. Активность особей или группы особей обычно ограничивается определенным пространством, которое называют индивидуальным или семейным участком.

И если он метится, охраняется и не перекрывается с другими участками, то его называют «территорией». Впервые термин «территория» был использован в 1920 году Э.Говардом. Территориальное поведение состоит в мечении границ участка (пением, мочой, экскрементами и т.д.) и его охране.

Оно характеризуется и сложным репродуктивным поведением – строительство гнезд, откладывание яиц, забота о потомстве и его защита и т.д.

Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции как система инстинктов – наиболее эффективный механизм сдерживания роста численности популяций.

Мечение и охрана участков, недопускание размножения на них «чужих» особей приводит к рациональному использованию территории.

Полагают, что территориальное поведение позволяет избегать давления хищников и предотвращает распространение болезней вследствие пространственного разобщения особей. Оно способствует разделению и сохранению ресурсов и облегчает встречу особей данного вида при размножении.

При нарушении границ за счет увеличения плотности наблюдаются разные формы внутривидовой конкуренции:

1)конкуренция за ресурсы. При недостатке жизненно необходимых ресурсов часть животных погибает, а у растений наблюдается самоизреживание и изменение вегетативной мощности;

2)прямой антагонизм – биологическая и химическая «война» в природе. Биологическая «война» – это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения. Химическая «война» – это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные).

Территориальное поведение может влиять и на генети- ческую приспособленность (вероятность оставлять потомство). Если особи не обеспечены необходимой территорией, то они не размножаются до тех пор, пока плотность популяции не снизится до необходимого уровня.

При увеличении плотности у особей могут наблюдаться такие изменения физиологии и поведения, которые, в конечном счете, приводят к появлению инстинкта массовой миграции.

Повышение плотности популяции может иметь рефлекторное или сигнальное значение. Такая сигнализация приводит рефлекторным путем к сокращению численности популяции, а при малой плотности – к усиленному росту и размножению. У земноводных и крыс, как установил С.С.Шварц, она имеет химическую природу.

Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция. Повышение плотности приводит к увеличению частоты встреч между особями, вызывающих у них такие изменения физиологии, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих это явление названо стрессом и впервые было описано в 1936 году Г.Селье для человека.

При развитии стресса сигналы от внешних раздражителей поступают в кору головного мозга и меняют активность гипоталамуса – центрального звена вегетативной нервной системы. Деятельность гипоталамуса изменяет функционирование гипофизарнонадпочечниковой гормональной системы.

В состоянии стресса у животных увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидов в крови, а также проис-

ходит ряд других изменений в гормональном профиле, которые приводят к следующим последствиям: 1) нарушение овуляции и процесса овогенеза – женское бесплодие; 2) нарушение сперматогенеза – мужское бесплодие; 3) резорбция эмбрионов или выкидыши; 4) уменьшение числа поколений в год и коли- чества особей в одном поколении; 5) удлинение сроков полового созревания; 6) преждевременное прекращение лактации; 7) ослабление иммунитета и снижение устойчивости к неблагоприятным условиям среды; 8) угасание инстинкта заботы о потомстве; 9) изменение поведения (повышается агрессивность, может наблюдаться каннибализм, меняется реакция на особей противоположного пола, молодняк и т.д.).

Все эти последствия в конечном итоге вызывают снижение рождаемости или повышение смертности, что приводит к уменьшению численности.

Стресс не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. При устранении перенаселения способность к размножению может восстанавливаться очень быстро.

Сигнал о сокращении численности влияет на физиологию особей, вызывая мобилизацию ее ресурсов на поддержание нормальной жизнедеятельности, на повышение устой- чивости к неблагоприятным факторам.

В результате снижаются темпы старения, возрастает процент самок, увеличивается их плодовитость

Групповое поведение. У животных, живущих группами, более высокая способность к саморегуляции. Это свойство получило название «эффект группы».

Показателями эффекта группы являются территориальность (сложная система сигнализации запахом, звуком, спецификой поведения; взаимный обмен информацией) и фазовая изменчивость (переход от одиночной к стадной фазе, которая мигрирует и имеет сниженную плодовитость).

Эффект группы функционально связан с плотностью популяции и служит механизмом регуляции численности. В его проявлении большую роль играют гормональные механизмы. Самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным группам. У животных с хорошо выраженной си-

стемой иерархической подчиненности в группах стресс-реак- ция проявляется особенно специфично. Доминирующие особи стресс реакции не проявляют, но она очень сильно проявляется у подчиненных особей, что тормозит их воспроизводительные функции. В переуплотненных популяциях стресс охватывает большую часть особей и таким образом тормозится рост численности популяции.

https://www.youtube.com/watch?v=XTKW-wop-iI

Все внутривидовые, зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях осуществляется саморегуляция численности.

Но поскольку популяция существует не изолированно, а в связи с другими популяциями, то в природе широко распространены различные типы межвидовых взаимодействий.

Из всех межвидовых биотических факторов регулирующее влияние на численность популяции оказывают межвидовая конкуренция, хищничество и паразитизм.

Межвидовая конкуренция проявляется в тех же формах (прямой антагонизм и конкуренция за ресурс), что и внутривидовая, только в данном случае взаимодействие происходит между особями не одного и того же, а разных видов.

Хищничество и паразитизм оказывают регулирующее действие на численность взаимодействующих популяций сходным образом. Г.Ф.Гаузе в своих классических экспериментах заметил взаимосвязь изменения численности хищника Didinium nasutum и жертвы Paramecium caudatum (рис.7).

Рис. 7. Изменение численности популяций инфузории-туфельки (жертва, o—o ) и инфузории дидиниум (хищник, •…….•) при культивировании в общем сосуде (опыты Г.Ф.Гаузе, по Р. Дажо, 1975)

Увеличение численности жертвы создает кормовую базу для хищника и численность его начинает расти. Но когда численность хищника становится высокой, он поедает много жертвы и численность ее начинает падать. Снижение численности жертвы вызывает снижение численности хищника вследствие недостатка корма.

При низкой численности хищника его давление на жертву снижается, и она опять начинает увеличивать свою численность, что в дальнейшем приведет к увеличению численности хищника и т.д. Аналогичным образом происходит взаимовлияние популяций друг на друга при паразитизме.

Динамика численности хозяина совпадает с динамикой численности жертвы, а динамика численности паразита – с динамикой численности хищника.

ГЛАВА III. УЧЕНИЕ О СООБЩЕСТВАХ (СИНЭКОЛОГИЯ)

Типы межвидовых взаимоотношений

В природе популяции разных видов, существующие совместно в пределах биотопа, взаимодействуют между собой,

âрезультате чего численность особей может не изменяться или изменяться, может изменяться однонаправленно или разнонаправленно.

Типы взаимоотношений, при которых численность взаимодействующих популяций остается неизменной, называются нейтральными.

Если же при взаимодействии численность хотя бы в одной популяции повышается без снижения в другой, то такие взаимоотношения называются положительными, или симбиотическими. Взаимоотношения, которые приводят к снижению численности хотя бы

âодной из популяций, независимо от характера численности в другой популяции, называются отрицательными, или антагонистическими. Любой тип взаимоотношений можно описать с помощью двух символов, отражающих изменение численности взаимодействующих популяций, если условиться отсутствие изменения численности обозначать символом «0», увеличение численности – символом «+», а снижение

численности – символом «-». Используя эти обозначения, наиболее распространенные типы межвидовых взаимоотношений представим в виде таблицы (табл. 1).

Представленные в таблице 1 типы межвидовых взаимоотношений охарактеризуем более подробно.

1. Нейтрализм – это нейтральный тип взаимоотношений, при котором существование популяций двух видов на одной территории не вызывает у них ни положительных, ни отрицательных изменений численности. При нейтрализме виды не связаны непосредственно между собой, но зависят от состояния сообщества в целом (заяц и сосны в лесу).

Таблица 1

Характеристика типов межвидовых взаимоотношений (по Ю.Одуму, 1986)

¹

Тип взаимоотношений

Численн

популяци

1.

Нейтрализм

0

2.

Прямой антагонизм

3.

Конкуренция за ресурс

4.

Аменсализм

5.

Паразитизм

6.

Хищничество

7.

Комменсализм

+

8.

Протокооперация

+

9.

Мутуализм

+

2. Прямой антагонизм – это отрицательный, двусторонне невыгодный тип взаимоотношений, который возникает между видами со сходными потребностями. В этом случае совместное существование отрицательно сказывается на численности обеих популяций, так как в результате конкуренции они уничтожают друг друга либо путем прямого нападения, либо с помощью химических выделений.

Прямой антагонизм – это биологическая» и химическая «война» в природе (лев и тигр в борьбе за жертву, пырей и овес в борьбе за влагу и минеральные вещества). Немецкий ботаник Х.Молиш в 1937 году ввел термин «алеллопатия» для

обозначения выделения различных продуктов обмена растениями, животными и микроорганизмами, поэтому прямой антагонизм, сопровождающийся выделением химических соединений, часто называют алеллопатией.

3. Конкуренция за ресурс – это отрицательный, двусторонне невыгодный тип взаимоотношений, который возникает между видами, использующими одинаковые ресурсы при их недостатке . В этом случае численность обеих популяций снижается вследствие гибели особей из-за недостатка ресурса.

Было замечено, что близкородственные виды с одинаковыми потребностями в ресурсах, как правило, не существуют вместе. Объяснение этого экологического разделения стало возможным в 1932 году после его экспериментального подтверждения классическими экспериментами Г.Ф.

Гаузе, на основании которых был сформулирован «принцип конкурентного исключения», или «принцип Гаузе».

Г.Ф.Гаузе проводил свои эксперименты на популяциях двух видов простейших – P. caudatum и P. aurelia. По отдельности каждая популяция увеличивала свою численность в соответствии с S-образной кривой лимитированного роста численности (рис. 8).

Рис. 8. Динамика численности популяций P. caudatum (1) и P. aurelia (2) при совместном (А) и раздельном существовании (Б)

(по Н.Черновой, А. Быловой, 1988)

При совместном существовании сначала наблюдался рост численности каждого из видов, а затем численность P.caudatum постепенно стала сокращаться, а затем она совсем исчезла, тогда как численность P.aurelia, достигнув максимума, оставалась постоянной (рис. 8).

В ходе эксперимента ни один из видов организмов не нападал на другой и не выделял вредных веществ. Просто P.aurelia отличалась большей скоростью роста и при ограниченном количестве ресурсов за счет этого имела преимущество.

Победителем в конкурентной борьбе остается, как правило, тот вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшое преимущество по сравнению с другим. Это зна- чит, что он более приспособлен к условиям среды обитания.

«Принцип конкурентного исключения» формулируется следующим образом: два вида, обладающих одинаковыми экологическими потребностями, совместно существовать не могут, один вид (более конкурентоспособный) вытесняет другой (менее конкурентоспособный).

4.Аменсализм – это отрицательный, односторонне невыгодный для одной популяции и безразличный для другой популяции тип взаимоотношений, когда одна популяция угнетает другую, а сама при этом не изменяет свою численность (светолюбивые растения под елями, плесневые грибы и бактерии).

5.Паразитизм – это отрицательный тип взаимоотношений, когда одна популяция (паразит) существует за счет другой популяции (хозяин) при поселении внутри или на поверхности тела организма. Паразит ослабляет хозяина, но не унич- тожает его, иначе погибнет и сам. Он всегда меньше хозяина.

Паразитизм возник на базе контактов при пищевых и пространственных связях. Паразитизм распространен среди мелких организмов – вирусов, бактерий, грибов, червей и др. В отличие от хищничества он характеризуется более узкой специализацией видов.

В ходе эволюции идет взаимное приспособление паразита и хозяина (трипаносомы в крови африканских антилоп).

6.Хищничество – это отрицательный тип взаимоотношений, когда один вид (хищник) живет за счет другого (жертва) в результате его умерщвления и поедания. Хищник, как

Источник: https://studfile.net/preview/1093802/page:6/

Scicenter1
Добавить комментарий