ЗАНЯТИЕ 16. ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ: Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую

Группы фотосинтезирующих эубактерий

ЗАНЯТИЕ 16. ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ: Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую

Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать све­товую энергию в химическую с помощью хлорофилла.

Фотосин­тез, осуществляемый ими, делится на 2 типа: не сопровождаю­щийся выделением молекулярного кислорода (бескислородный фотосинтез) и сопровождающийся выделением О2 (кислородный фотосинтез).

В соответствии с этим все фотосинтезирующие эубак­терий в IX издании Определителя бактерий Берджи предложено разделить на две таксономические группы в ранге классов: Апохуphotobacteria и Oxyphotobacteria.

Эубактерий, осуществляющие бес­кислородный фотосинтез, на основании таких признаков, как пигментный состав и тонкое строение фотосинтетического аппа­рата, делятся на 3 группы: пурпурные, зеленые бактерии и гелиобактерии. Эубактерий, фотосинтез которых сопровождается выде­лением О2, включают 2 группы организмов: цианобактерии и прохлорофиты.

Цианобактерии

К цианобактериям относится большая группа организмов, со­четающих прокариотное строение клетки со способностью осу­ществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением О2, что свойственно разным группам водорослей и высших растений. Объ­единение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растени­ям (водорослям) или бактериям (прокариотам).

На основании изучение цитологии клеток синезеленых водорослей с помо­щью современных методов последние отнесены к типичными прокариотам. Как следствие этого Р.

Стейниером было предложено отказаться от названия «синезеленые водоросли» и называть данные организмы «цианобактериями» — термином, отражающим их истинную био­логическую природу.

Воссоединение цианобактерий с остальны­ми прокариотами поставило исследователей перед необходимо­стью пересмотра существующей классификации этих организмов и подчинения ее правилам Международного кодекса номенклату­ры бактерий.

Цианобактерии — морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, коло­ниальные и многоклеточные формы.

У последних единицей струк­туры служит нить (трихом, или филамент). Нити бывают простые или ветвящиеся.

Простые нити состоят из одного ряда клеток (од­норядные трихомы), имеющих одинаковые размеры, форму и стро­ение, или клеток, различающихся по этим параметрам.

В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерии фор­мируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), вы­живания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты). Для раз­ных представителей этой группы характерна способность к сколь­зящему движению. Оно свойственно как нитчатым формам (три­хомы и/или гормогонии), так и одноклеточным (баеоциты).

Известны разные способы размножения цианобактерии.

Деле­ние клеток происходит путем равновеликого бинарного деления, сопровождающегося образованием поперечной перегородки или перетяжки; неравновеликого бинарного деления (почкования); множественного деления Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у однокле­точных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нит­чатых — к удлинению однорядного трихома. Деление в несколь­ких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерии к форми­рованию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых — к возникновению многорядного или однорядного трихома. Размножение нитчатых форм осуществ­ляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых — также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.

Рассмотрим основные таксономические группы цианобактерий, различающихся морфологическими признаками (таблица 1).

Таблица 1.- Основные таксономические группы цианобактерий

Одноклеточные формы: одиночные клетки или колонии   Многоклеточные формы: нитчатые  
Пор. Chroococ­cales   Пор. Pleurocap- sal es   Пор. Oscillatoriales   Пор. Nostocales   Пор. Stigoneomatales  
Размножение бинарным делением в одной или более плоскостях или почкованием     Размножение множествен- ным делени- ем или чере­дованием бинарного множествен- ного деления   Трихомы не- ветвящиеся, состоят из одного ряда только веге­тативных клеток. Рост трихома — делением клеток в од- ной плоскости     В неветвя щихся одно рядных три- хомах поми­мо вегетатив­ных образуются дифференцированные клетки: гетероцисты и иногда акинеты. Рост трихома — делением клеток в од- ной плоскости     Те же признаки, что и у представителей пор. Nostocales. Отличитель- ный признак: способ- ность веге- тативных клеток трихома к деле- нию более чем в одной плоскости приводящему к появле- нию многорядных трихомов или трихомов с истинным ветвлением   ,    

К порядку Chroococcales отнесены одноклеточные цианобак­терии, существующие в виде одиночных клеток или формиру­ющие колонии (рисунок 2). Для большинства представителей этой группы характерно образование чехлов, окружающих каждую клет­ку и, кроме того, удерживающих вместе группы клеток, т.е. уча-

Рисунок 2. Цианобактерии, отнесенные к порядку Chroococcales:

1 — Gloeobacter; 2 — Gloeothece', 3 — Gloeocapsa; 4 — Synechococcus; 5 — Synechocystis; 6 — Chamaesiphon. Прерывистой линией обозначены чехлы, точками — капсулы,

черточками — тилакоиды

ствующих в формировании колоний. Цианобактерии, клетки ко­торых не образуют чехлов, легко распадаются до одиночных кле­ток. Размножение осуществляется бинарным делением в одной или нескольких плоскостях, а также почкованием.

В порядок Pleurocapsales выделены одноклеточные цианобактерии, способные к размножению путем множественного деления. Они существуют в виде одиночных клеток или скоплений. Скопле­ния могут состоять всего из нескольких клеток разной формы, иметь кубическую или неправильную форму.

Входящие в эту группу цианобактерии различаются способностью размножаться только множественным делением или чередованием процессов бинар­ного и множественного деления. Освобождающиеся в результате множественного деления баеоциты могут быть под­вижными или неподвижными.

Подвижность определяется отсутствием дополнительного фибриллярного слоя клеточной стенки и теряется, когда этот слой синтезируется. У неподвижных форм к моменту выхода из материнской клетки дополнительный слой клеточной стенки уже сформирован.

В последую­щие порядки включены многоклеточные формы цианобактерий, имеющие нит­чатое строение. Особенностью цианобактерий, отнесенных в по­рядок Oscillatoriales, является недифференцированность трихома (последний состоит только из вегетативных клеток) и его рост путем деления клеток в одной плоскости (рисунок 3).

Для большинства представителей этой группы характерны прямые трихомы, клетки в которых дисковидные или цилиндрические, плотно прилегают друг к другу или разделены глубокой перетяж­кой. Трихомы могут быть окружены общим чехлом.

Скользящее движение свойственно цианобактериям, не обра­зующим чехла или со слабым развитием последнего.

К этой же группе относятся цианобактерии, имеющие подвижные спирале­видные трихомы, состоящие из клеток разной формы, не окру­женные чехлом.

Рисунок 3. Цианобактерии, вклю­ченные в порядок Oscillatoriales: / — Spirulina; 2 — Oscillatoria; 3 — Pseudoanabaena

Рисунок 4. Цианобактерии, отнесенные к порядку Nostocales:

А — АпаЬаепа; Б — Nodularia; В — Cylindrospermum; Г — Nostoc, Д — Scytonema, Е — Calothrix: 1 — трихом в зрелом состоянии; 2 — гормогоний; 3 — молодой трихом. Гетероцисты изображены в виде клеток с толстой клеточной стенкой и полярными гранулами; акинеты — в виде темных клеток. Прерывистой линией вдоль трихома обозначен чехол

Дальнейший шаг по пути мор­фологического усложнения сделан цианобактериями, включенными в порядок Nostocales (рисунок 4). Они представлены однорядными невет­вящимися нитями, рост которых происходит путем деления клеток в одной плоскости (под прямым углом к длинной оси трихома).

При культивировании на среде без свя­занного азота некоторые вегетатив­ные клетки дифференцируются в гетероцисты. Ряд представителей группы образует акинеты — единственный тип покоящихся форм у цианобактерий. Размножение происходит короткими обрывками трихомов, и в результате прорастания акинет, если последние образуются.

У не­которых цианобактерий в дополнение к описанным выше спосо­бам размножения для этой цели служат гормогоний.

Последние представляют собой короткие нити, отличающиеся рядом мор­фологических признаков от родительского трихома: они состоят из небольшого числа мелких активно движущихся вегетативных клеток, иногда иной формы, чем клетки родительского трихома; могут содержать газовые вакуоли; никогда не окружены чехлом. Основное отличие гормогониев от зрелых и молодых трихомов — отсутствие гетероцист.

В порядок Stigonematales объединены цианобактерии, отлича­ющиеся от представителей предыдущего порядка способностью вегетативных клеток трихома к делению более чем в одной плос­кости (рисунок 5). К этой группе отнесено несколько родов, различа­ющихся циклами развития, расположением гетероцист в трихо­мах и некоторыми другими признаками.

Электронно-микроскопическое изучение вегетативных клеток цианобактерий обнаружило принципиальное сходство их строения с клетками грамотрицательных эубактерий.

Более чем у 200 чистых культур определен состав оснований хромосомной ДНК.

По этому признаку цианобактерий обнаруживают гетерогенность (моляр­ное содержание ГЦ-оснований в ДНК от 35 до 71 %), сравнимую только с остальными прокариотами (25—75 %).

В качестве одной из примечательных особенностей генетиче­ского материала цианобактерий отмечают значительные различия величины цианобактериальной хромосомы. Размеры геномов, изу­ченные более чем у 100 штаммов из разных групп, располагаются в диапазоне 1,6 — 8,6-109 Да, при этом просматривается опреде­ленная

Рисунок 5. Цианобактерии порядка Stigonematales:

А — Chlorogloeopsis; Б — Fischerella: 1 — зрелый трихом; 2 — гормогоний; 3 — молодой трихом. Обозначение гетероцист, акинет и чехла см. на рисунке 4

корреляция между степенью морфологической сложности и величиной генома, достигающего максимальных значений у цианобактерий со сложной организацией трихомов и циклами развития.

В группе цианобактерий сформирован самый крупный геном, обнаруженный до сих пор у прокариот.

В то же время неко­торые цианобактерии в отношении морфологической сложности также достигли вершины в мире прокариот и не имеют равных среди других грамотрицательных эубактерий Клетки цианобактерий, за исключением принадлежащих к роду Gloeobacter, характеризуются развитой системой внутрицитоплазматических мембран (тилакоидов), в которых локализованы ком­поненты фотосинтетического аппарата. Единственная энергопре­образующая мембрана Gloeobacter — цитоплазматическая, где ло­кализованы процессы фотосинтеза и дыхания.

Большой интерес представляет группа цианобактерий из-за сосредоточения в ней разнообразных физиологических возмож­ностей. В недрах этой группы, вероятно, сформировался и в целом оформился фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем, характеризующийся использованием Н2О в качестве экзогенного донора электронов и сопровождающийся выделени­ем О2.

У цианобактерий обнаружена способность к бескислородному фотосинтезу, связанная с отключением II фотосистемы при со­хранении активности I фотосистемы.В этих услови­ях у них возникает потребность в иных, чем Н2О, экзогенных до­норах электронов.

В качестве последних цианобактерий могут ис­пользовать некоторые восстановленные соединения серы (H2S, Na2S2O3), H2, ряд органических соединений (сахара, кислоты).

Так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транс­портом, связанным с I фотосистемой.

Способность к бескисло­родному фотосинтезу обнаружена у многих цианобактерий из раз­ных групп, но активность фиксации СО2 за счет этого процесса низка, составляя, как правило, несколько процентов от скорости ассимиляции СО2 в условиях функционирования обеих фотоси­стем. Только некоторые цианобактерий могут расти за счет бес­кислородного фотосинтеза.

Хотя подавляющее большинство цианобактерий являются облигатными фототрофами, в природе они часто находятся дли­тельное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерий обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген, конечным акцептором электронов в которой служит О2.

Другой возможный путь получения цианобактериями в темно­те энергии — гликолиз.

У некоторых видов найдены все фермен­ты, необходимые для сбраживания глюкозы до молочной кисло­ты, однако образование последней, а также активности гликолитических ферментов низки.

Кроме того, содержание АТФ в клетке в анаэробных условиях резко падает, так что, вероятно, жизнеде­ятельность цианобактерий только за счет субстратного фосфорилирования поддерживаться не может.

Цианобактерии могут ассимилировать некоторые органические кислоты, в первую очередь ацетат и пируват, но всегда только в качестве дополнительного источника углерода..

Некоторые цианобактерии способны к хемогетеротрофному росту. Набор органических веществ, поддерживающих хемогетеротрофный рост, ограничен несколькими сахарами. Это связыва­ют с функционированием у цианобактерий в качестве основного катаболического пути окислительного пентозофосфатного цикла, исходным субстратом которого служит глюкоза.

Одна из загадок метаболизма цианобактерий — неспособность большинства из них расти в темноте с использованием органи­ческих соединений. Невозможность роста за счет субстратов, метаболизируемых в ЦТК, связана с «разорванностью» этого цик­ла. Но основной путь катаболизма глюкозы — окислительныйпентозофосфатный цикл — функционирует у всех изученных ци­анобактерий.

Цианобактерии, в группе которых, вероятно, сформировался кислородный фотосинтез, впервые столкнулись с выделением О2 внутри клетки.

Помимо создания разнообразных систем защиты от токсических форм кислорода, проявляющихся в устойчивости к высоким концентрациям О2, цианобактерии адаптировались к аэробному способу существования путем использования молеку­лярного кислорода для получения энергии.

В то же время для ряда цианобактерий показана способность расти на свету в строго анаэробных условиях. Это относится к ви­дам, осуществляющим фотосинтез бескислородного типа, кото­рых в соответствии с принятой классификацией следует отнести к факультативным анаэробам.

Конструктивный метаболизм цианобактерий представляет со­бой шаг вперед по пути дальнейшей независимости от органиче­ских соединений внешней среды по сравнению с пурпурными и зелеными серобактериями. Цианобактерий не требуют никаких питательных компонентов в восстановленной форме. Только некоторые морские виды обнару­живают потребность в витамине В12.

Цианобактерии обладают азотфиксирующей активностью.

Способ­ность к фиксации N2, определяемая по наличию нитрогеназной активности, зависит от условий и в первую очередь от содержания в среде связанного азота и молекулярного кислорода.

Основное место действия обоих факторов — нитрогеназа. В первом случае источники связанного азота репрессируют синтез и ингибируют активность фермента, во втором — О2 быстро инактивирует его.

Отрицательное действие О2 на азотфиксацию связано с вос­становительной природой процесса. Так как толь­ко у цианобактерий в клетке функционируют два процесса, один из которых имеет восстановитель­ную природу, а другой сопровождается выделением такого силь­ного окислителя, как О2. Возникла необходимость защиты или изо­лирования процесса азотфиксации от молекулярного кислорода.

Вегетативные клетки многих изученных культур обнаруживают нитрогеназную активность в анаэробных и микроаэробных усло­виях. Только для единичных культур, показана способность вегетативных клеток к азотфиксации в аэробных условиях, при этом до 95 % фиксированно­го азота приходится на темновой период, т. е.

процессы фотосин­теза и азотфиксации разделены во времени.

Способность подавляющего большинства цианобактерий к азотфиксации в аэробных условиях связана с гетероцистами, в которых чувствительный к О2 аппарат фиксации молекулярного азота отделен от фотосин­тетического аппарата с помощью определенных ультраструктур­ных и биохимических перестроек..

При отсутствии в среде связанного азота некоторые вегетатив­ные клетки (обычно 5—10%) нитчатых цианобактерий, принад­лежащих к порядкам Nostocales и Stigonematales, превращаются в гетероцисты. Сфор­мированные гетероцисты не способны к делению и не могут пре­вращаться в вегетативные клетки.

Формирование гетероцист из вегетативных клеток сопровож­дается глубокими ультраструктурными и функциональными пе­рестройками. Зрелые гетероцисты окружены тремя дополнительными слоями, внешними по отношению к клеточ­ной стенке, что затрудняет проницаемость в них воды, ионов, нейтральных веществ гидрофильной природы и растворенных га­зов.

Дополнительные слои, окружающие гетероцисту, в местах ее контакта с вегетативной клеткой прерываются. Перегородка, от­деляющая гетероцисту от вегетативной клетки, пронизана мно­жеством мелких каналов (микроплазмодесм), соединяющих ци­топлазмы обеих клеток и обеспечивающих обмен клеточными метаболитами.

В цитоплазме гетероцист в зонах контакта с вегета­тивными клетками располагаются светопреломляющие полярные гранулы цианофицина.

Значительную реорганизацию претерпевает в гетероцистах си­стема фотосинтетических мембран: они укорачиваются, теряют расположение, характерное для вегетативных клеток; как прави­ло, отмечается скопление тилакоидов вблизи полюсов гетероцис­ты.

Морфологические изменения тилакоидов сочетаются с важ­ными перестройками фотосинтетического аппарата на функцио­нальном уровне. В гетероцистах не работает II фотосистема. Следовательно, внутриклеточный О2 в них не образуется.

Потеря активности II фотосистемы коррелирует со следующими биохи­мическими особенностями гетероцист: отсутствием основных светособирающих пигментов II фотосистемы — фикобилипротеинов и содержащих их структур — фикобилисом; резко пониженным содержанием ионов марганца — необходимого компонента си­стемы разложения воды; потерей гетероцистами способности фик­сировать СО2. Дегра­дация II фотосистемы сопровождается сохранением активности I фотосистемы, что находит отражение в поддержании значи­тельного уровня хлорофилла а и увеличении числа реакционных центров этой фотосистемы.

В процессе формирования гетероцист наблюдается исчезнове­ние различных цитоплазматических включений, характерных для вегетативных клеток: гликогеновых, полифосфатных гранул. В то же время в гетероцистах сохраняется в полном объеме генетиче­ская информация, и в процессе их жизнедеятельности отмечаются активные процессы синтеза РНК и белка.

Для фиксации N2 необходим восстановитель в виде молекул восстановленного ферредоксина (иногда НАДФ • Н2) и химиче­ская энергия в форме АТФ.

Восстановитель может или непосред­ственно транспортироваться из соседних вегетативных клеток в готовом виде, или же генерироваться в гетероцистах в темновых ферментативных процессах из исходного транспортируемого суб­страта. В последнем случае таким субстратом служит дисахарид мальтоза.

Ее катаболизирование, осуществляемое по активно функцио­нирующему в гетероцистах окислительному пентозофосфатному пути, приводит к образованию молекул НАДФ • Н2, с которых водород может передаваться на ферредоксин в реакции, катали­зируемой ферредоксин: НАДФ-оксидоредуктазой.

Источником АТФ в гетероцистах на свету служит зависимое от I фотосистемы циклическое фотофосфорилирование, в темноте — окислитель­ное фосфорилирование.

Нитрогеназная система катализирует восстановление N2 до аммония. Последний включается в молекулу глутаминовой кисло­ты в реакции, катализируемой глутаминсинтетазой:

В таком виде фиксированный азот транспортируется из гетеро­цист в вегетативные клетки, где с помощью глутаматсинтазы осу­ществляется перенос амидной группы на молекулу глутаминовой кислоты

Одна из молекул глутамата возвращается в гетероцисту для оче­редного акцептирования NH4, другая поступает в метаболизм ве­гетативной клетки.

Таким образом, все структурные и функциональные пере­стройки, происходящие в процессе формирования гетероцист, направлены на поддержание высокой активности нитрогеназы, что достигается, с одной стороны, путем эффективного ее снаб­жения восстановителем и энергией, с другой — защитой от мо­лекулярного кислорода за счет уменьшения проникновения О2 через утолщенные оболочки гетероцист, реорганизации их фото­синтетического аппарата и высокой активности дыхания.

Прохлорофиты

Обнаружены эубактерии, осуществляющие фотосинтез кисло­родного типа, весьма сходные с цианобактериями, но отличаю­щиеся от них составом фотосинтетических пигментов: отсутстви­ем фикобилипротеинов и наличием хлорофилла b. Данные организмы на­званы прохлорофитами. В девятом издании определителя бактерий Берджи они выделены в порядок Prochlorales.

В составе порядка 3 рода, различающихся морфологическими и некоторыми физиолого-биохимическими признаками. Это одноклеточные (сфериче­ские) или многоклеточные (нитчатые) формы, неподвижные или подвижные. Размножаются бинарным делением. Клеточная стенка грамотрицательного типа, напоминает таковую цианобактерий.

Нити ДНК, не отграниченные от цитоплазмы мембраной, распо­лагаются в центральной области клетки.

Большую часть цитоплазмы занимают тилакоиды, располага­ющиеся обычно концентрическими кругами по периферии клет­ки.

Тилакоиды, как и у цианобактерий, не отделены от цитоплазмы замкнутой мембраной, и имеют тенденцию сближаться, образуя пары или стопки, состоящие из трех и более тилакоидов.

Внутренние и наружные поверхности тилакоидных мембран гладкие. Фикобилисомы и фикобилипротеины не обнаружены.

Фотосинтетические пигменты представлены хлорофиллами а и b и каротиноидами. Основную массу последних составляют Р-каротин и ксантофилл.

По составу жирных кислот и гликолипидов прохлорофиты близки к цианобактериям.

В цитоплазме обнаружены 70S-рибосомные частицы, содержащие РНК 16S- и 23S -типов, аналогич­но рибосомальным РНК прокариот и хлоропластов эукариот. Молярное содержание ГЦ в ДНК — 39—53 %.

СО2 активно фиксируется в восстановительном пентозофосфатном цикле, о чем свидетельствуют активности двух специфических ферментов этого пути: рибулозодифосфаткарбоксилазы и фосфорибулокиназы.

Конечным продуктом углеродного метаболизма на свету является полисахарид, схожий с гликогеном цианобак­терий. Помимо фотоавтотрофии обнаружена способность прохлорофит к фотогетеротрофии и росту в темноте с получением энер­гии в процессе дыхания.

Для некоторых представителей группы показана способность фиксировать N2.

Внутриклеточный О2, прохлорофиты, с одной стороны, спо­собны использовать, обнаруживая склонность к микроаэрофилии, с другой — имеют определенные системы защиты от его токси­ческих форм. В качестве одной из защитных систем обнаружена супероксиддисмутаза FeMn-типа, характерная для прокариотных форм.

Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникно­вения фотосинтезирующих эукариот.

Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетически­ми органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, со­став каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболиз­ма, последовательность оснований 16S рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с циано­бактериями (развивались ли независимо и параллельно с циано­бактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или, наоборот, ци­анобактерий возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерии с фотосинтезом кислородного типа. Прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений.

СПЕЦКУРС «ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ»

Источник: https://cyberpedia.su/9x1439f.html

Группы фотосинтезирующих эубактерии

ЗАНЯТИЕ 16. ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ: Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую

Гусев М. В., Минеева Л. А. — Микробиология

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

33

34 35 36 37 38 39 40 41 42 43

>
Фермент Катализируемая реакция 
Пируваткарбоксилаза пировиноградная кислота + CO2 + АТФ ® ЩУК + АДФ +ФН 
ФЕП-карбоксикиназа ФЕП + CO2 + АДФ ® ЩУК + АТФ 
ФЕП-карбоксилаза ФЕП + CO2 ® ЩУК + ФН 
ФЕП-карбокситрансфосфорилаза ФЕП + CO2+ ФН ® ЩУК + ФФН 
Малатдегидрогеназа пировиноградная кислота + CO2 НАДФ-H2 ® яблочная кислота + HAДФ+ 
Изоцитратдегидрогеназа a-кетоглутаровая кислота + CO2 + НАД(Ф)-H2 ® изолимонная кислота + НАД(Ф)+ 
Пируватсинтаза ацетил-КоА + CO2 + Фдвосст ® пировиноградная кислота + Фдок + КоА-SH 
a-Кетобутиратсинтаза пропионил-КоА + CO2+ Фдвосст ® a-кетобутират + Фдок + КоА-SH 
a-Кетоглутаратсинтаза сукцинил-КоА + CO2 + Фдвосст ® a-кетоглутарат + Фдок + KoA-SH 
Пропионил-КоА-карбоксилаза пропионил-КоА + CO2 + АТФ ® метилмалонил-КоА + АДФ + ФН 
Ацетил-КоА-карбоксилаза ацетил-КоА + CO2 + АТФ ® малонил-КоА + АДФ + ФН 

Восстановительный цикл трикарбоновых кислот У зеленых серобактерий обнаружен циклический механизм фиксации CO2, в основе которого лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот. Он получил. название восстановительного ЦТК, или цикла Арнона (рис. 76).

В этом цикле углекислота фиксируется в четырех ферментативных реакциях, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина, а одна — таким же путем образованного НАД-H2.

В результате одного оборота цикла из 4 молекул CO2, 10 [Н] с использованием энергии (3 молекулы АТФ) синтезируется молекула ЩУК — конечный продукт цикла.

Рис. 76. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Объяснение см. в тексте (по Кондратьевой, 1981)  

Описан и более «короткий» вариант цикла, в результате которого фиксируются 2 молекулы CO2 с использованием для их восстановления 8 [Н] и энергии в форме АТФ. Конечным продуктом в этом случае является ацетат в виде ацетил-КоА, использующийся для построения веществ клетки.

Прежде всего обращает на себя внимание, что все реакции, в которых происходит фиксация CO2 в цикле, функционируют как механизмы хемогетеротрофной фиксации CO2 или аналогичны им (табл. 24).

Таким образом, собственно реакции фиксации CO2 принципиально не новы, они заимствованы из гетеротрофного метаболизма.

Шагом вперед можно считать создание определенной последовательности ферментативных реакций, замыкающихся в цикл.

Фиксация CO2 по механизму, обнаруженному Д. Арноном (D. Arnon) с сотрудниками, не получила широкого распространения среди фотосинтезирующих эубактерий. По этому пути CO2 фиксируется у зеленых серобактерий 58.

58 Восстановительный ЦТК, возможно, функционирует у водородной бактерии Hydrogenobacter thermophilus, некоторых сульфатвосстанавливающих эубактерий, архебактерии Sulfolobus brierlyi и гелиобактерий.

Восстановительный пентозофосфатный цикл Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина, являющийся основным путем фиксации CO2 у всех высших фотосинтезирующих организмов, функционирует уже в группе пурпурных бактерий. У цианобактерий и прохлорофит это также основной путь фиксации CO2.

Последовательность ферментативных реакций, приводящих к фиксации углекислоты и образованию из нее молекулы гексозы, была расшифрована М. Кальвином (М. Calvin) с сотрудниками в 50-х гг. (рис. 77).

Что в этом цикле нового, существенно отличающего его от всех реакций фиксации CO2 как гетеротрофной природы, так и функционирующих в восстановительном ЦТК? Новая химическая природа акцептора.

Акцепторами CO2 во всех до сих пор описанных реакциях были органические кислоты в обычной или активированной форме. В этом цикле впервые акцептором CO2 выступает вещество углеводной природы — активированная молекула пентозы.

Рис 77. Восстановительный пентозофосфатный цикл: Ф1 — рибулозодифосфаткарбоксилаза; Ф2 — 3-фосфоглицераткиназа; Ф3 — 3-ФГА-дегидрогеназа; Ф4 — триозофосфатизомераза; Ф5 — фруктозо-1,6-дифосфатальдолаза; Ф6 — 1,6-фосфофруктозофосфатаза; Ф7 — глюкозофосфатизомераза; Ф8 — глюкозо-6-фосфатаза; Ф9 — транскетолаза; Ф10 — альдолаза; Ф11 — дифосфатаза; Ф12 — фосфопентозоизомераза; Ф13 — фосфопентозоэпимераза; Ф14 — фосфорибулокиназа. Цифры, заключенные в кружок обозначают число молекул, участвующих в реакциях (по Dagley, Nicholson, 1973)  

Ферментативные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для восстановительного пентозофосфатного цикла уникальными являются два фермента, не участвующие в других метаболических путях: фосфорибулокиназа и рибулозодифосфаткарбоксилаза.

Первый из них связан с активированием молекулы акцептора путем вторичного фосфорилирования, а второй катализирует реакцию акцептирования рибулозо-1,5-дифосфатом молекулы CO2 и последующее гидролитическое расщепление образовавшейся гексозы на 2 молекулы 3-ФГК, одна из которых в карбоксильной группе содержит углерод из CO2.

Образовавшиеся молекулы 3-ФГК затем подвергаются серии последовательных ферментативных превращений, ведущих к образованию молекулы глюкозы. Эти превращения включают реакции, известные в гликолитическом пути, но идущие теперь в обратном направлении (реакции, катализируемые ферментами Ф2 — Ф5 и Ф7 на рис.

77), и реакции, сформировавшиеся у гетеротрофов на пути синтеза глюкозы из C2- и C3- соединений для обхода необратимых реакций гликолитического пути (реакции, катализируемые ферментами Ф6 и Ф8 на рис. 77).

Реакция восстановления 1,3-ФГК до 3-ФГА, катализируемая 3- ФГА-дегидрогеназой, у пурпурных и зеленых бактерий зависит от НАД-H2, а у цианобактерий и высших растений — от НАДФxH2.

Такова биосинтетическая часть цикла, ведущая к фиксации CO2 и образованию из нее молекулы гексозы. Однако чтобы функционировал этот механизм, необходимо постоянное воспроизведение молекул — акцепторов CO2.

Остальные ферментативные реакции цикла служат для регенерации акцептора CO2 — рибулозо-1, 5-дифосфата и катализируются ферментами, большинство из которых функционирует в окислительном пентозофосфатном пути (ферменты Ф9 — Ф13 на рис. 77).

Суммарное уравнение восстановительного пентозофосфатного цикла можно изобразить следующим образом:

Для синтеза 1 молекулы глюкозы из CO2 необходимо 6 оборотов цикла.

Таким образом, сформировавшийся для автотрофной ассимиляции CO2 механизм базируется на ферментативных реакциях, которые уже функционировали к тому времени у хемогетеротрофных прокариот. Для работы цикла необходимо было создать только две новые реакции, связанные с подготовкой акцептора и собственно акцептированием CO2.

Восстановительный пентозофосфатный цикл является основным механизмом автотрофной ассимиляции углекислоты. Последняя у большинства фотосинтезирующих эубактерий восстанавливается с помощью фотохимически образованной «ассимиляционной силы» — АТФ и восстановителя. Однако и АТФ, и восстановитель (НАДФ-H2 или НАД-H2) образуются в разных метаболических путях.

Поэтому нельзя рассматривать восстановительный пентозофосфатный цикл ассимиляции CO2 строго привязанным только к фотосинтезу. У большой группы хемоавтотрофных эубактерий этот путь фиксации CO2 сочетается с темновыми окислительными процессами получения энергии.

Важно отметить только, что это основной путь ассимиляции CO2, если последняя служит единственным или главным источником углерода.

Таким образом, обнаруженные у фотосинтезирующих эубактерий типы фотосинтеза различаются организацией фотосинтетического аппарата, природой экзогенных доноров электрона и выделяемыми окисленными продуктами.

Общим для всех типов фотосинтеза является способность превращать энергию света в доступные клетке формы энергии, которая потребляется затем во всех энергозависимых процессах, в том числе и для биосинтезов.

Использование ее для ассимиляции CO2 — только один из вариантов обеспечения энергией конструктивного метаболизма у фототрофных эубактерий.

Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую энергию в, химическую с помощью хлорофилла. Фотосинтез, осуществляемый ими, делится на 2 типа: не сопровождающийся выделением молекулярного кислорода (бескислородный фотосинтез) и сопровождающийся выделением O2 (кислородный фотосинтез).

В соответствии с этим все фотосинтезирующие эубактерии в IX издании Определителя бактерий Берги предложено разделить на две таксономические группы в ранге классов: Anoxyphotobacteria и Oxyphotobacteria.

Эубактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, на основании таких признаков, как пигментный состав и тонкое строение фотосинтетического аппарата, делятся на 3 группы: пурпурные, зеленые бактерии и гелиобактерии. Эубактерии, фотосинтез которых сопровождается выделением O2, включают 2 группы организмов: цианобактерии и прохлорофиты.

В основу деления положены те же признаки (см. табл. 21–23). Критерии, определяющие там, где это возможно, деление на таксоны более низкого ранга, даны при характеристике каждой из выделенных групп.

Пурпурные бактерии Группа пурпурных бактерий, насчитывающая более 50 видов, представлена одноклеточными организмами разной морфологии (рис. 78). Длина их колеблется от 1 до 20 мкм, ширина — от 0,3 до 6 мкм. Некоторые виды образуют выросты. Среди пурпурных бактерий есть неподвижные и подвижные формы.

Рис. 78. Основные морфологические типы пурпурных бактерий: А — несерные пурпурные бактерии: 1 — Rhodospirillum; 2 — Rhodomicrobium; 3 — Rhodobacter sphaeroides; 4 — Rhodocyclus; 5 — Rhodopseudomonas palustris; Б — пурпурные серобактерии: 6 — Ectothiorhodospira; 7 — Thiospirillum; 8 — Chromatium; 9 — Thiocystis; 10 — Thiodictyon; 11 — Thiocapsa (по Горленко, Дубининой, Кузнецову, 1977)  

Движение осуществляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположенных обычно полярно. Большинство пурпурных бактерий размножаются бинарным делением, некоторые виды — почкованием. Клетки неподвижных форм, размножающихся поперечным делением в разных плоскостях, имеют тенденцию формировать агрегаты правильной геометрической формы.

Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму и, следовательно, имеют сложное строение клеточной стенки. Для клеток характерна хорошо развитая система внутрицитоплазматических фотосинтетических мембран, являющихся производными ЦПМ и сохранивших с ней отчетливо наблюдаемую связь.

Мембраны имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), располагающихся по периферии клетки (см. рис. 4), и представляют вместе с ЦПМ единую систему. Подобно многим обитающим в толще воды эубактериям в клетках некоторых неподвижных пурпурных бактерий содержатся газовые вакуоли.

В качестве запасных веществ обнаружены углевод типа гликогена и поли-b-оксимасляная кислота. Группа пурпурных бактерий довольно гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК.

Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 45 до 73%, хотя у большинства представителей оно находится в пределах 61 — 73%.

Все пурпурные бактерии характеризуются сходным строением и функционированием фотосинтетического аппарата. Они могут расти на свету в анаэробных условиях, осуществляя фотосинтез бескислородного типа.

Однако по целому ряду физиологических особенностей, в том числе и по использованию разных соединений в качестве донора электронов при фотосинтезе, между представителями пурпурных бактерий обнаружены значительные различия.

Поэтому на основании ряда физиологических признаков группу подразделяют на пурпурные серные и несерные бактерии.

Для пурпурных серобактерий основной способ существования — фотолитоавтотрофия. Все представители этой группы могут расти при освещении в анаэробных условиях на среде с CO2 в качестве единственного источника углерода, используя как донор электронов сульфид (H2S).

Многие виды могут использовать для этой цели молекулярную серу (S0), сульфит (SO32 – ), тиосульфат (S2O32–), молекулярный водород.

Сульфид окисляется последовательно до молекулярной серы или сульфата, при этом глобулы серы откладываются в периплазматическом пространстве и впячиваниях (инвагинатах) ЦПМ, которые также являются частью этого пространства.

Исключение составляют виды рода Ectothiorhodospira, окисляющие сульфид и тиосульфат до молекулярной серы, но не накапливающие последнюю в пределах клетки. Представители этого рода выделяют серу в среду, а затем поглощают ее и окисляют до SO42 –. Ферменты, катализирующие окисление восстановленных соединений серы, локализованы в периплазматическом пространстве и на наружной поверхности ЦПМ.

Пурпурные серобактерии обнаруживают весьма ограниченную способность использовать органические соединения. В большинстве случаев последние служат дополнительными источниками углерода и редко — донорами электронов. Все виды могут фотометаболизировать ацетат и пируват, только некоторые способны существовать полностью фотоорганогетеротрофно.

В течение длительного времени пурпурные серобактерии считали строгими анаэробами и облигатными фототрофами. Недавно было показано, что спектр отношения к молекулярному кислороду в этой группе достаточно широк.

В большинстве пурпурные серобактерии высоко чувствительны к O2, однако и среди них есть виды, растущие в темноте в аэробных условиях на минеральной среде или с использованием органических соединений.

Хемолитоавтотрофный рост при низком содержании O2 обнаружен у ряда пурпурных серобактерий, ассимилирующих CO2 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а энергию получающих в процессе дыхания в результате окисления сульфида, тиосульфата, молекулярной серы или H2.

Для некоторых представителей родов Ectothiorhodospira и Thiocapsa показан аэробный хемоорганогетеротрофный рост. Органические вещества в этом случае используются как источники углерода и энергии. Последняя запасается в процессе дыхания. Некоторые пурпурные серобактерии оказались также способными расти в темноте в анаэробных условиях (в атмосфере аргона или молекулярного водорода), сбраживая некоторые сахара или органические кислоты.

Пурпурные несерные бактерии имеют склонность к фотоорганогетеротрофному образу жизни, предпочитая в качестве доноров электронов и источников углерода в процессе фотосинтеза простые органические соединения: жирные кислоты, спирты, сахара, аминокислоты. Многие виды способны расти фотолитоавтотрофно, используя молекулярный водород в качестве донора электронов для восстановления CO2.

Некоторые типичные несерные пурпурные бактерии растут при освещении на минеральной среде, используя в качестве донора электронов H2S, тиосульфат или молекулярную серу. В большинстве случаев сульфид окисляется только до молекулярной серы, никогда не откладывающейся в клетке, но в отдельных случаях возможно последующее окисление S0 до сульфата.

В группе несерных бактерий обнаружено большое разнообразие метаболических путей, связанных с получением энергии. Многие представители этой группы способны расти в темноте в микроаэробных или аэробных условиях, получая энергию в процессе дыхания. У них активно функционирует замкнутый ЦТК, гликолитический путь и другие пути катаболизма органических соединений.

Представители рода Rhodobacter способны к хемоавтотрофии. Они растут на минеральной среде в темноте при пониженной концентрации O2, используя энергию, получаемую при окислении молекулярного водорода, для ассимиляции CO2.

У несерных пурпурных бактерий развиты контакты с молекулярным кислородом. У них имеются ферментные системы защиты от O2. Все несерные пурпурные бактерии способны расти хемотрофно в микроаэробных условиях, хотя не все из них могут переносить атмосферное содержание O2. При концентрации O2 от 0,5 до 5% фотосинтез и окислительный метаболизм могут функционировать одновременно.

Молекулярный кислород у несерных пурпурных бактерий (как и у всех эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез) выступает как мощный фактор, регулирующий их метаболизм. Уже в достаточно низких концентрациях O2 ингибируют синтез бактериохлорофиллов, внутрицитоплазматических мембран и рибулозодифосфаткарбоксилазы.

В то же время в присутствии O2 наблюдается увеличение активности ферментов ЦТК.

Среди представителей рода Rhodobacter обнаружена способность расти в анаэробных условиях за счет окисления органических соединений, сопряженного с транспортом электронов на нитраты (анаэробное дыхание). Наконец, в последние годы для ряда несерных пурпурных бактерий показана способность расти анаэробно в темноте, осуществляя сбраживание органических субстратов, таких как сахара, пируват.

Таким образом, в этой группе обнаружены разные биосинтетические способности, сочетающиеся с разнообразными способами получения энергии. Источниками углерода могут быть CO2 или органические соединения, а источниками энергии — фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение.

Основные физиолого-биохимические различия между серными и несерными пурпурными бактериями представлены в табл. 25.

До настоящего времени не найдено четкого признака или нескольких признаков, которые могли бы быть положены в основу деления пурпурных бактерий на рассмотренные физиологические группы.

Как правило, признак, характерный для организмов одной группы, можно найти у представителей другой. Тем не менее можно выявить совокупность свойств, типичных либо для серных, либо для несерных пурпурных бактерий.

Недавно обнаружены эубактерий, выделенные в новый род Erythrobacter, образующие подобно многим пурпурным бактериям бактериохлорофилл a, но растущие только в аэробных условиях. Это грамотрицательные палочки, перемещающиеся с помощью жгутиков; размножаются бинарным делением.

Молярное содержание ГЦ-оснований в ДНК — 60 — 64%. Система внутрицитоплазматических мембран везикулярного типа сходна с таковой несерных пурпурных бактерий.

Помимо бактериохлорофилла a эритробактеры содержат в значительном количестве каротиноиды, определяющие их розовую или оранжевую окраску.

Таблица 25. Основные физиолого-биохимические различия между серными и несерными пурпурными бактериями

Признак 
Пурпурные бактерии 
несерные серные 
Доноры электронов при фотосинтезе 
   H2S *  
   S0 
   H2 
Источник углерода 
   CO2 
   Органические соединения **  
Рост в темноте на органических средах за счет 
   аэробного дыхания *  
   анаэробного дыхания 
   брожения 
Способность к хемоавтотрофии 
Отношение к O2 воздуха факультативные анаэробы  в большинстве — строгие анаэробы; отдельные виды — факультативные анаэробы  
Способность к азотфиксации 
>

Источник: http://medbookaide.ru/books/fold1002/book1715/p33.php

Задание

ЗАНЯТИЕ 16. ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ: Известно 5 групп эубактерий, способных преобразовывать световую

ЗАНЯТИЕ 15 ТЕМА: МИКРООРГАНИЗМЫ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ БРОЖЕНИЕ.

ми дрожжами служат закваской для приготовления пищевых продуктов из молока, например, кумыса, кефира, айрана и др. В ацидофильном молоке в качестве закваски используют чистую культуру L. acidophilum.

Болгарская палочка – L. bulgaricus – входит в состав закваски для получения йогуртов. Типовой вид L.

delbrueckii; используется в биотехнологии для промышленного получения молочной кислоты микробиологическим способом.

Ознакомиться с морфологией клеток молочнокислых бактерий.

Планвыполненияработы

1.Приготовить и просмотреть прижизненный препарат молочнокислых бактерий из сметаны. Для этого на предметное стекло поместить каплю сметаны, распределить ее тонким слоем, добавить смесь Никифорова (1–2 капли). Когда смесь испарится, окрасить препарат метиленовым синим и промикроскопировать.

2.Приготовить и просмотреть прижизненный препарат микрофлоры молочнокислых продуктов (кефир, йогурт).

3.Сделать зарисовки.

Вопросыдлясамостоятельногоконтроля

1.Какие реакции лежат в основе гомо- и гетероферментативного молочнокислого брожения?

2.Какие продукты образуются в результате гетероферментативного молочнокислого брожения?

3.Какие бактерии осуществляют молочнокислое брожение?

4.Какие признаки характеризуют семейство Lactobacillaceae?

5.Где можно обнаружить молочнокислые бактерии?

6.Какой вид бактерий используется в промышленности для получения молочной кислоты?

7.Какой внеклеточный полисахарид могут образовывать бактерии се-

мейства Lactobacillaceae?

8.Какие виды молочнокислых кокков и палочек используют при производстве продуктов питания?

9.Что такое «болгарская палочка»?

10.Какую функцию выполняют молочнокислые бактерии в пищеварительном тракте человека и животных?

 Микробиология с основами вирусологии. Лаб. практикум

-122-

ЗАНЯТИЕ 16 ТЕМА: ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ

Известно пять групп эубактерий, способных преобразовывать световую энергию в химическую с помощью хлорофилла.

Фотосинтез, осуществляемый ими, делится на два типа: не сопровождающийся выделением молекулярного кислорода (бескислородный фотосинтез) и сопровождающийся выделением O2 (кислородный фотосинтез).

В соответствии с этим все фотосинтезирующие эубактерии в IX издании Определителя бактерий Берджи разделены на две таксономические группы в ранге классов:

Anoxyphotobacteria (10-я группа) и Oxyphotobacteria (11-я группа).

К классу Anoxyphotobacteria относятся представители пурпурных, зеленых бактерий и гелиобактерий. Они осуществляют бескислородный фотосинтез и содержат специфический набор пигментов – бактериохлорофиллов (a, b, c, d, e) и каротиноидов.

Пурпурныебактерии

Группа пурпурных бактерий, насчитывающая более 50 видов, представлена одноклеточными организмами разной морфологии. Длина колеблется от 1 до 20 мкм, ширина – от 0,3 до 6 мкм. Некоторые виды образуют выросты, есть неподвижные и подвижные формы.

Движение осуществляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположенных обычно полярно. Большинство пурпурных бактерий размножаются бинарным делением, некоторые виды – почкованием. Клетки неподвижных форм, размножающихся поперечным делением в разных плоскостях, имеют тенденцию формировать агрегаты правильной геометрической формы.

Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму.

На основании ряда физиологических признаков группу подразделяют на пурпурные серные (рис. 55 – 1, 2) и несерные (рис. 55 – 3, 4) бактерии.

 Микробиология с основами вирусологии. Лаб. практикум

-123-

ЗАНЯТИЕ 16ТЕМА: ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ

Пурпурные бактерии

Рис. 55. Представители пурпурных бактерий

1 – Thiocapsa, 2 – Thiopedia, 3 – Rhodomicrobium, 4 – Rhodopseudomonas

Для пурпурных серобактерий основной способ существования – фотолитоавтотрофия. Все представители этой группы могут расти при освещении в анаэробных условиях на среде с CO2 в качестве единственного источника углерода, используя как донор электронов сульфид (H2S) и другие восстановленные соединения серы.

В группе несерных бактерий обнаружены разные биосинтетические способности, сочетающиеся с разнообразными способами получения энергии. Источниками углерода могут быть CO2 или органические соединения, а источниками энергии – фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение.

Зеленыебактерии

В течение длительного времени зеленые бактерии принимали за зеленые или сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Начало их изучения как бактерий связано с именами C. Н. Виноградского и К. ван Ниля. Эта небольшая группа бактерий, осуществляющих фотосинтез бескислородного типа, разделена на две подгруппы: серные и нитчатые.

Нитчатые, передвигающиеся скольжением формы, факультативные анаэробы, предпочитающие использовать органические соединения при фототрофном метаболизме.

Почти все зеленые серобактерии – грамотрицательные одноклеточные неподвижные формы. Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изо-

 Микробиология с основами вирусологии. Лаб. практикум

-124-

ЗАНЯТИЕ 16ТЕМА: ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ

Зеленые бактерии

гнутые. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. Размножаются бинарным делением. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид.

Все зеленые серобактерии – облигатные фотолитоавтотрофы и строгие анаэробы (гораздо более строгие, чем пурпурные серобактерии). В присутствии O2 они не растут. Основной источник углерода – углекислота.

Как доноры электронов могут использовать только неорганические соединения: H2S, S0, Na2S2O3, H2. Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки.

После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата.

Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Добавление этих соединений в среду приводит к некоторому стимулированию роста культуры.

Ни в одном случае органические соединения не могли служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H2S и CO2.

Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фикса-

ции N2.

Физиолого-биохимическая характеристика зеленых нитчатых бактерий основана главным образом на данных, полученных для разных штаммов ро-

да Chloroflexus (рис. 56).

Рис. 56. Представители зеленых бактерий: Chloroflexus (слева)

и Chlorobium (справа)

Гелиобактерии

Недавно обнаружены строго анаэробные фототрофные бактерии, содержащие единственный бактериохлорофилл g, отсутствующий в других группах фотосинтезирующих эубактерий с бескислородным типом фотосинтеза. Описаны два вида, различающиеся морфологически: Heliobacterium

chlorum – одиночные длинные палочки (1×7–10 мкм), способные передвигаться скольжением, и Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные фор-

 Микробиология с основами вирусологии. Лаб. практикум

-125-

Источник: https://studfile.net/preview/4597093/page:15/

Scicenter1
Добавить комментарий